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超大规格中华绒螯蟹繁殖性能和育苗效果评价  PDF

  • 殷乐 1,2 ✉
  • 姜晓东 3
  • 成永旭 1,2,4
  • 吴旭干 1,2,4 ✉
1. 上海海洋大学 水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306； 2. 上海海洋大学 农业农村部淡水种质资源重点实验室，上海 201306； 3. 浙江万里学院 宁海海洋生物种业研究院，浙江 宁波 315100； 4. 上海海洋大学 水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心，上海 201306

中图分类号： S 966.16

最近更新：2024-05-21

DOI： 10.12024/jsou.20230704287

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EN 引
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摘要

中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）人工繁殖过程中亲本规格差别较大，目前大多选用超大规格亲本繁育子代，尚不清楚超大规格亲本的生殖性能及其繁育效果，本研究以超大规格亲本（规格Ⅰ：雌体300 g，雄体400 g）为研究对象，以小规格亲本（规格Ⅱ：雌体150 g，雄体250 g）为对照，比较不同亲本规格对其生殖性能和胚胎质量的影响，并进一步讨论两种规格亲本的生态繁育效果。结果表明：（1）生殖性能方面，规格Ⅱ亲本在配对期间的抱卵率一直显著高于规格Ⅰ亲本，但两规格亲本的最终抱卵率接近；虽然规格Ⅰ亲本的抱卵量显著高于规格Ⅱ亲本，但亲本成活率、生殖力及生殖指数均显著低于规格Ⅱ亲本；两规格亲本在卵经、卵重及胚胎常规生化方面无显著差异。（2）就育苗效果而言，饵料投喂量在幼体培育期间呈先增后减的变化趋势，其中溞Ⅴ变态为大眼幼体期间明显饵料投喂量最高，且规格Ⅱ组幼体的饵料日投喂量整体高于规格Ⅰ组幼体；虽然规格Ⅰ亲本单蟹产苗量显著高于规格Ⅱ亲本，但单位面积产量显著低于规格Ⅱ亲本；此外，规格Ⅰ亲本所产大眼幼体的淡化率也低于规格Ⅱ亲本。综上，虽然超大规格亲本的抱卵量和单蟹产苗量显著高于小规格亲本，但超大规格亲本的抱卵速度、成活率及淡化率均明显低于小规格亲本，如何通过营养调控提高超大规格亲本的繁殖性能有待进一步研究。

中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）俗称河蟹，近年来年养殖产量约80万t，是我国重要的淡水经济蟹类。蟹苗（大眼幼体）繁育、蟹种（扣蟹）培育及成蟹养殖是中华绒螯蟹人工养殖的3个重要阶段，其中可靠的蟹苗来源及质量是中华绒螯蟹成功养殖的重要基础［

1］。我国中华绒螯蟹大眼幼体繁育的发展同样分为3个阶段，即早期依赖于自然水域野外捕捞、后续中华绒螯蟹工厂化育苗及目前的中华绒螯蟹土池生态育苗［2-3］。近年来，随着中华绒螯蟹土池育苗技术的革新与完善，大眼幼体亩产量稳步提高，但随着市场售价的下跌导致蟹苗产业的利润急剧下降，如何降低中华绒螯蟹土池生态育苗的成本、提高中华绒螯蟹土池生态育苗的利润，是育苗工作者的关注重点。由于大规格亲本抱卵量及产卵量大，并且大规格中华绒螯蟹亲本所产子代在后续蟹种培育和成蟹养殖阶段生长优势明显，大规格中华绒螯蟹亲本所繁育大眼幼体售价也相应较高，因此育苗工作者倾向于使用大规格中华绒螯蟹作为亲本开展繁育工作［4-5］。虽然大规格亲本子代售价较高，但收购大规格亲本时收购价也较高，与此同时，大规格亲本存在抱卵蟹越冬成活率低及抱卵率不稳定等缺陷，管理水平不能满足大规格亲本越冬需求便会造成严重的经济损失［6-7］。因此，中华绒螯蟹繁育过程中亲本规格的确定，需综合考虑亲本成本、生殖性能、繁育效果、幼体质量及幼体售价等多重因素。

超大规格中华绒螯蟹亲本（雌体300 g以上，雄体400 g以上）的育苗和养殖是2019年以来中华绒螯蟹产业界的一次变革，采用超大规格亲本的子代进行成蟹养殖的确有效提高了中华绒螯蟹养成规格，但是国内外尚未见河蟹超大规格成蟹繁育效果的研究。目前，有关不同规格中华绒螯蟹生殖性能和繁育效果差异的相关研究较多，石今朝等［

8］探究了中华绒螯蟹亲本规格（雌体50~240 g，雄体80~330 g）对其生殖性能和胚胎质量的影响，王少兵等［9］比较了不同规格中华绒螯蟹亲本（雌体126 ~ 214 g，雄体173 ~ 304 g）的繁殖性能和育苗效果差异，但超大规格亲本生殖性能和繁育效果还未有一个系统的研究。本研究以超大规格亲本为研究对象，以正常规格亲本（雌体150 g，雄体250 g）作为对照，通过测定和比较两规格亲本的生殖性能、胚胎质量和繁育效果，同时了解超大规格亲本的繁殖生物学，以期为人工繁育大眼幼体生产过程中亲本选择以及育苗效果测算提供理论资料和实践参考。

1 材料与方法

1.1 亲本来源及配对

2021年11月，在上海海洋大学崇明产学研基地收集超大规格亲本（规格Ⅰ）及对照组亲本（规格Ⅱ），挑选活力良好、个体完好无附肢损伤的二龄长江水系中华绒螯蟹作为亲本，所挑选的亲本运输至射阳中华绒螯蟹遗传育种基地，放置在海水盐度18左右且配有防逃网的土池进行交配，交配雌雄比为3∶1（表1）。亲本入池两天后开始投喂冰鲜鱼，按照亲本总体质量的5%投喂；根据水温决定投喂频率，低于10 ℃时每3天喂一次，高于10 ℃时每天投喂，投喂量根据吃食情况适当调整。亲本入池后每隔10天通过拖网的方式检查各交配池塘中雌蟹的抱卵比例，至2022年1月下旬抱卵率达到90%时，排水剔除交配池中雄蟹。随后加注新鲜海水，保持水位维持一定的高度，避免水位过浅导致抱卵蟹越冬期间因池底环境变化死亡，将抱卵蟹返还原交配池塘越冬。3月初开始对育苗池杀菌消毒，先后对育苗池塘使用茶籽饼杀野杂鱼、敌百虫杀枝角类，最后用漂白粉彻底消毒，一周后使用大苏打对育苗塘池水解毒并注入高浓度小球藻水，保持水体肥度。

表1  不同规格中华绒螯蟹亲本平均体质量及数量
Tab.1  Average body mass and quantity of Eriocheir sinensis broodstock with different body sizes
组别 Items雌体Female雄体Male

交配池塘面积

Mating pond area/m2

体质量Body mass/g数量Quantity体质量Body mass/g数量Quantity
规格Ⅰ Size Ⅰ 320.92 ± 29.52 302 418.42 ± 33.72 91 466.9
规格Ⅱ Size Ⅱ 160.27 ± 19.58 424 250.61 ± 18.38 148 667

1.2 样品采集及繁殖性能统计

2022年3月20日左右，此时抱卵蟹胚胎均处于心跳期，显微镜下观察胚胎，挑选每分钟心跳次数相近的抱卵蟹，每个规格均选择8只抱卵蟹进行生殖性能研究。首先取出抱卵蟹腹部的所有卵块，剔除卵块中的携卵附肢并吸干卵块表面水分，用电子天平（上海越平科学仪器有限公司，精确度为0.01 g）称取卵块质量和剔除卵后雌蟹的体质量；其次称取0.1 g左右的卵块，精确计数卵的数量，参照吴旭干等［

10］的方法计算抱卵量（Egg production）、生殖力（Fecundity）和生殖指数（Reproductive effort），计算公式：

PE = W/SWW （1）
F = 1 000×PE/WB （2）
ER = 100%×W/WB （3）

式中：PE为抱卵量，104粒/只；W为卵块质量，g；SWW为单个卵重量，g；F为生殖力，粒/g；ER为生殖指数，%；WB为抱卵蟹取卵后质量，g。

1.3 胚胎质量测定

在OLYMPUS显微镜下用目测微尺测量卵径（精确到1 μm），每只抱卵蟹测量100个卵，取平均值作为卵径。取胚胎3 ~ 4 mg（湿质量），用碳酸氢氨等渗液冲洗表明盐分并吸干表面水分，用百万分之一电子天平准确称重后精确计数，据此计算单卵湿重（Egg wet weight）；将称重计数后的胚胎装入锡箔称量杯，放入70 ℃烘箱中烘干至恒重，在干燥皿中冷却至室温后精确称重，据此计算单卵干重（Egg dry weight），每只抱卵蟹重复测定3次［

11］。计算方法：

SWW = WW/N （4）
SDW = WD/N （5）

式中：SWW为单卵湿质量，µg；WW为卵湿质量，g；N为卵数量，个；SDW为单卵干质量，µg；WD为卵干质量，g。

按照AOAC［

12］标准方法测定胚胎粗蛋白和灰分含量，采用凯氏定氮法测定粗蛋白含量，在550 ℃下灼烧至恒重测定灰分含量；按照FOLCH等［13］的方法采用V（氯仿）∶V（甲醇）=2∶1抽提总脂；采用冷冻干燥法测定水分含量。

1.4 布苗及幼体管理

当胚胎心跳次数达到120次/分左右时，用30 mg/L制霉素片将抱卵蟹进行消毒，浸泡30 min，浸泡结束后即可挂笼，由于不同规格抱卵量不同，为保证单位水体孵化幼体的密度一致，挂笼数量根据规格大小作相应调整，具体挂笼抱卵蟹信息如表2所示。抱卵蟹孵化后开始投喂轮虫（Rotifer），每天投喂2次，每次投喂前在池塘下风口打样观察轮虫剩余情况，据此适当调整投喂量。在溞Ⅲ阶段开始投喂一定比例的丰年虫（Artemia）以进行营养强化。育苗期间控制水体肥度，保证苗池始终含有适量的小球藻（Chlorella）。幼体培育期间保证pH、氨氮、亚硝酸盐等含量在合理范围，防止其中某一含量过高导致蟹苗的死亡。待溞Ⅴ全部变成大眼幼体一周后，拉网捞出全部大眼幼体，转移到提前准备好的土池中淡化，淡化时间为2 ~ 3 d，第1天保持盐度不变；此后每天注入淡水将盐度降低5，直至将盐度下降到5以下时，捕捞销售。

表2  不同规格抱卵蟹的实验池面积和亲本数量分布
Tab.2  Experimental pool area and number of E. sinensis broodstock with different body sizes

项目

Items

规格Ⅰ Size Ⅰ规格Ⅱ Size Ⅱ
1#2#3#4#5#6#
池塘面积Pond area/m2 1 400.7 1 400.7 466.9 1 267.3 1 267.3 1 067.2

产卵蟹数量

Hatching crab quantity/个

50 50 42 90 90 77

1.5 育苗效果评估

挂笼前，记录每个交配池塘每种规格抱卵蟹出塘数量，据此计算越冬成活率（Survival rate）；挂笼结束时，记录各繁育池塘未孵化亲本数量，据此计算亲本孵化率（Hatching rate）。抱卵蟹开始孵化后，记录每个池塘每日投喂饵料的数量，据此计算饵料系数（Feed coefficient rate）；每天用250 mL的广口瓶打样查看幼体的变态情况，记录幼体变态时间；最终记录各池塘大眼幼体重量以及淡化后大眼幼体的重量，据此计算单产（Yield）、单蟹产苗量（Seedling yield of single crab）和淡化率（Dilution ratio），计算方法：

RS = Si /St×100% （6）
RH = Hi /Ht×100% （7）
Y = W/S （8）
SYSC = W/N （9）
FCR = Wt /W （10）
RD = Wi /W （11）

式中：RS为成活率，%；Si和St分别为越冬后成活抱卵蟹数量（个）和入池母本数量（个）；RH为孵化率，%；Hi和Ht分别为产卵抱卵蟹数量（个）和挂笼抱卵蟹数量（个）；Y为单产，g/m2；W和S分别为淡化前大眼幼体的重量（g）和池塘面积（m2）；SYSC为单蟹产苗量，kg/只；N为产卵蟹数量，个；FCR为饲料系数；Wt为投喂的饲料量，g；RD为淡化率，%；Wi为淡化后大眼幼体的重量，g。

1.6 数据分析

所有数据均以平均值 ± 标准差（Mean ± SD）表示。实验数据采用SPSS 26.0软件进行统计分析。采用Levene法对所有数据进行方差齐性检验，当不满足齐性方差时对百分比数据进行反正弦或平方根处理。两组数据采用独立样本t检验进行显著性分析，取P<0.05为差异显著。在GraphPad Prism软件上绘制相关图表。

2 结果

2.1 生殖性能

在60 d的亲本交配期间，池塘水温先从8 ℃降至0 ℃左右，随后又回升至2 ℃左右（图1）。交配10 d后，规格Ⅱ亲本抱卵率为10%，而规格Ⅰ亲本抱卵率仅为2%。交配10 ~ 30 d时，虽然水体温度呈降低趋势，但两规格中华绒螯蟹亲本抱卵率呈加速升高趋势；随着水体温度在交配40 ~ 50 d期间进一步降低至零下，两规格中华绒螯蟹亲本抱卵率增加减缓。交配10 ~ 50 d期间，规格Ⅱ亲本交配抱卵率一直显著高于规格Ⅰ亲本（P<0.05），但两规格亲本的最终抱卵率接近（超大规格：92.96%，小规格：94.55%）。

图1  不同规格亲本的抱卵率差异及水温变化

Fig.1  Difference of ovigerous rate and water temperature change with different broodstock sizes

*表示差异显著（P<0.05）。

* means significant difference （P<0.05）.

规格Ⅰ和规格Ⅱ亲本在入池交配至出池挂笼期间存活率分别为47.02%和60.61%（表3），且组间存活率差异显著（P<0.05）。规格Ⅰ和规格Ⅱ亲本挂笼后孵化率差别较小，均为93%左右。虽然规格Ⅰ亲本抱卵量显著高于规格Ⅱ亲本，但生殖力和生殖指数显著低于规格Ⅱ亲本（P<0.05）。

表3  不同规格中华绒螯蟹亲本繁殖性能差异
Tab.3  Reproductive performance of E. sinensis broodstock with different body sizes
项目Items规格Ⅰ Size Ⅰ规格Ⅱ Size ⅡP
成活率Survival rate/% 47.02 ± 3.40 60.61 ± 5.50* 0.046
孵化率Hatching rate /% 92.96 ± 8.00 94.55 ± 7.20 0.739
抱卵量Egg production /（104粒/只） 87.52 ± 9.10* 51.05 ± 8.19 0.012
生殖力Fecundity /（102粒/g） 28.56 ± 3.57 32.02 ± 6.69* 0.028
生殖指数Reproductive effort /% 17.44 ± 2.14 19.01 ± 4.02* 0.046

注：  同行标有“*”表示差异显著（P<0.05）。

Notes：   Values in the same row with “*” mean significant difference （P<0.05）.

2.2 胚胎质量

两规格亲本所产胚胎卵经、单卵湿重和单卵干重如表4所示。规格Ⅰ和规格Ⅱ亲本所产胚胎直径几乎一致，分别为365.92 μm和362.38 μm，两规格之间无显著性差异（P>0.05）。规格Ⅱ亲本单卵湿重和单卵干重分别为64.63 μg和11.54 μg，均略高于规格Ⅰ亲本（62.03 μg和11.44 μg），但两者之间同样无显著性差异（P>0.05）。

表4  不同规格中华绒螯蟹亲本卵径和卵重差异
Tab.4  Egg diameter and egg weight of E. sinensis broodstock with different body sizes
项目Items规格Ⅰ Size Ⅰ规格Ⅱ Size ⅡP
卵径Egg diameter/μm 365.92 ± 11.91 362.58 ± 18.56 0.182
单卵湿重Egg wet weight /μg 62.03 ± 3.32 64.63 ± 9.53 0.060
单卵干重Egg dry weight /μg 11.44 ± 0.26 11.54 ± 0.34 0.123

两规格抱卵蟹蟹卵基于干重的常规生化组成如表5所示，规格Ⅰ亲本胚胎的水分、粗蛋白、灰分含量均略高于规格Ⅱ亲本胚胎，仅总脂含量略低于规格Ⅱ亲本，但各组指标均无显著差异（P>0.05）。

表5  不同规格抱卵蟹的蟹卵常规生化成分比较（干质量）
Tab.5  Proximate composition of E. sinensis broodstock with different body sizes（dry mass）
项目Items规格Ⅰ Size Ⅰ规格Ⅱ Size ⅡP
水分Moisture/% 84.03 ± 1.11 83.65 ± 0.22 0.105
总脂Crude lipid /% 18.91 ± 1.38 19.05 ± 1.99 0.280
粗蛋白Crude protein /% 60.01 ± 2.40 58.21 ± 4.38 0.131
灰分Ash/% 13.56 ± 0.84 12.54 ± 1.43 0.189

2.3 摄食及变态情况

两规格亲本幼体培育期间的水温及投饵变化情况如图2所示，整个幼体培育期间水温变化幅度较大，变化范围在13~21 ℃，其中4月15日至4月20日及4月29日至5月2日为寒潮降温期。两规格幼体培育期间的饵料投喂量在0.15~70 g/m2，其中溞Ⅰ幼体发育至溞Ⅴ幼体期间饵料投喂量逐日增加，当溞状幼体变态为大眼幼体后，投喂量随之减少。就组间差异而言，规格Ⅱ组幼体的饵料日投喂量整体高于规格Ⅰ组幼体。

图2  幼体培育期间水温与饵料日投喂量变化情况

Fig.2  Changes of water temperature and daily feeding quantity during juvenile cultivation

两规格幼体从溞Ⅰ蜕皮发育至溞Ⅴ期间的蜕壳周期均为4 ~ 5 d，随着水温的增加整体呈降低缩短趋势，但溞Ⅴ幼体变态为大眼幼体所需蜕皮周期急剧增加，为8 d左右（图3）。两规格幼体在各蜕皮阶段的蜕皮周期差异较小，均无显著差异（P>0.05）。

图3  幼体培育过程中各期幼体变态时间的变化情况

Fig.3  Changes of larval metamorphosis time in each stage of larvae cultivation

2.4 育苗效果

两规格亲本最终育苗效果如表6所示。规格Ⅰ亲本抱卵量显著高于规格Ⅱ亲本（表3），但规格Ⅰ亲本单位面积蟹苗产量（74.70 g）显著低于规格Ⅱ亲本（89.95 g，P<0.05）。单蟹产苗量的组间差异情况与抱卵量一致，即规格Ⅰ亲本单蟹产苗量显著高于规格Ⅱ亲本（P<0.05）。两规格饵料系数无显著差异（P>0.05），均为5.4左右。就大眼幼体淡化率而言，规格Ⅰ幼体淡化率仅为75.46%，远低于规格Ⅱ亲本85.14%，相差近10%。

表6  不同规格亲本最终繁育效果
Tab.6  Final breeding effect of E. sinensis broodstock with different body sizes

项目

Items

规格Ⅰ Size Ⅰ规格Ⅱ Size Ⅱ
1#2#3#

平均值

Average

4#5#6#

平均值

Average

单产Yield/（g/m2） 105.32 51.23 67.57 74.70 ± 27.74 84.59 92.82 92.43 89.95 ± 4.64*
单蟹产苗量Seedling yield of single crab/（kg/只） 2.54 1.66 2.42 2.21 ± 0.48* 1.37 1.39 1.23 1.33 ± 0.09
饵料系数FCR 4.98 6.55 4.69 5.41 ± 1.00 5.60 4.74 5.96 5.43 ± 0.63
淡化率Dilution ratio/% 75.46 85.14

注：  同行标有*表示差异显著（P<0.05）。

Notes：   Values in the same row with * mean significant difference （P<0.05）.

3 讨论

3.1 生殖性能

研究［

14］表明，甲壳动物的抱卵速度与水体温度密切相关，水体温度过高或者过低均会严重影响甲壳动物的抱卵速度。本实验中，两规格亲本抱卵率随着配对池塘水体温度由9 ℃降至0 ℃左右而持续呈增加趋势，但水体温度降低至2 ℃后两规格亲本抱卵率的增长速度明显减缓，这暗示中华绒螯蟹配对抱卵所能承受最低温度为2 ℃左右，水温低于2 ℃将影响其配对抱卵。亲本的营养状况［15］、卵巢发育状态［16］及配对环境条件［17］是影响甲壳动物配对及抱卵速度的关键因素，本研究中不同规格亲本在相同的池塘条件下交配，因此可能是亲本的营养状况和卵巢发育差异造成本实验中超大规格抱卵速度显著低于小规格亲本。中华绒螯蟹卵巢和肌肉中营养物质在性腺发育期间迅速积累，超大规格亲本由于生长周期长，性腺成熟时间相对较晚，营养积累相应较少，这可能导致亲本较低的配对及抱卵速度［18］。吴旭干等［10］和刘丽等［19］研究表明，中华绒螯蟹性腺发育期间在饲料中添加不同水平高不饱和脂肪酸（HUFA）可以加快亲本的抱卵速度，因此有望通过营养调控的方法提高超大规格亲本的配对及抱卵速度。抱卵蟹在养殖过程中的死亡是随着时间的推移逐渐发生的，其中大规格抱卵蟹成活率低是幼体繁育过程中普遍存在的问题。虽然超大规格抱卵蟹死亡率高的原因并不确定，但在配对及越冬过程中的低成活情况可以反映出其对某些潜在未知因素的抵抗力和耐受性较差。

本研究中虽然超大规格母本的平均体质量比小规格母本高100%，超大规格母本的平均抱卵量仅比小规格母本高70%，说明超大规格母本单位体质量的抱卵量明显低于小规格母本亲本，这在生殖力和生殖指数的组间差异上也得到了体现。生殖力和生殖指数分别是衡量甲壳动物单位体重产卵量和卵重的指标，本研究中超大规格母本生殖力和生殖指数均显著低于对照组亲本，这与先前研究中甲壳动物生殖力和生殖指数与其体质量呈负相关的结论相一致［

8］。本研究中超大规格和小规格在胚胎直径、单卵湿重和单卵干重等方面均无明显差异，卵重方面不存在显著差异，这也表示中华绒螯蟹胚胎中常规生化组成、卵经、单卵干重和单卵湿重相对稳定，受规格的影响较小。此外先前的研究发现中华绒螯蟹不同亲本来源［20-21］所产胚胎的常规生化组成、卵经和卵重通常差异不显著，在其他甲壳动物中也有相同的结论［22-23］。

3.2 育苗效果

不同规格亲本所产幼体在各个时期的蜕皮周期没有明显差异，与之前殷乐等［

24］和王少兵等［9］在土池生态繁育条件下比较不同规格亲本生殖性能差异的研究结果相一致。本实验中虽然超大规格亲本抱卵量显著高于规格Ⅱ亲本（表3），但由于超大规格亲本单位面积产卵蟹数量较低（超大规格抱卵蟹24只/667 m2，对照组抱卵蟹48只/667 m2），导致超大规格亲本单产（74.7 g/m2）显著低于对照组亲本（89.95 g/m2，P<0.05）。与两规格母本抱卵量差异类似，本研究中大规格母本的单蟹产苗量同样比小规格高70%左右，这说明两规格母本所产幼体在培育期间的成活率接近［9，25］。大眼幼体淡化是中华绒螯蟹繁育的重要步骤之一，淡化密度、淡化时机及淡化模式等都是影响淡化效果的重要因素。淡化密度过高或过低都不利于淡化的成效，密度过高会造成存活率下降，过低会造成淡化成本的增加。此外，淡化时机的选择尤为重要，淡化时间过早会导致大眼幼体嫩弱、淡化损伤高及淡化率低，淡化过晚会造成大眼幼体诱捕不彻底及产量减少［26］。本实验中超大规格淡化率低于小规格可能与淡化时间有关，超大规格溞状幼体变态周期长、发育速度慢，同一时间捕捞淡化导致幼体较为嫩弱的超大规格在淡化期间损伤大且成活率低，因此选择合适的淡化时机尤为重要。

综上所述，根据对两种规格繁殖性能和育苗效果的评估，超大规格中华绒螯蟹在越冬成活率和淡化率方面低于小规格，但超大规格单个亲本能够产出更多的幼体并产生更高的经济价值。因此还需更深层次地研究优化超大规格亲本成活率较低的问题。

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