基于稳定同位素的江苏近海金乌贼摄食生态分析

周敏华，张虎，刘必林; ZHOU Minhua; ZHANG Hu; LIU Bilin

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基于稳定同位素的江苏近海金乌贼摄食生态分析 PDF

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周敏华 ¹
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张虎 ²
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刘必林 ^1,3,4,5

1. 上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306； 2. 江苏省海洋水产研究所，江苏南通 226007； 3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306； 4. 国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306； 5. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306

中图分类号： S 931.1

最近更新：2024-01-29

DOI： 10.12024/jsou.20230304132

摘要

为进一步掌握江苏近海金乌贼（Sepia esculenta）种群生活史特征，根据在江苏沿海港口所采集的样本，利用碳氮稳定同位素分析法对金乌贼的摄食生态及营养生态位进行研究。结果表明，金乌贼雌、雄群体间δ¹³C和δ¹⁵N值均不存在显著性差异；金乌贼的δ¹³C值与胴长之间相关性不显著，δ¹⁵N值与胴长之间存在显著相关性；雄性金乌贼营养生态位宽度（SEAc=0.57‰²）与雌性（SEAc=0.63‰²）无明显差异，雌性略大于雄性，且两者高度重叠（0.62）。同位素聚类分析显示，可将金乌贼个体分为75~114 mm、115~184 mm和185~204 mm等3个胴长组；185~204 mm胴长组营养生态位宽度最大（SEAc=1.77‰²），75~114 mm胴长组营养生态位宽度最小（SEAc=0.39‰²）；仅75~114 mm和115~184 mm胴长组间生态位重叠率为中度重叠（0.34），其余胴长组间生态位重叠率低。分析认为，金乌贼δ¹³C值的变化主要受同位素基线值和金乌贼洄游模式影响，而δ¹⁵N值的变化主要受金乌贼摄食作用影响；雌性和雄性金乌贼群体之间食物资源和栖息地利用高度相似；不同发育阶段的金乌贼在营养生态位上具有明显差异。

关键词

金乌贼; 江苏近海; 稳定同位素; 营养生态位

金乌贼（Sepia esculenta）隶属于头足纲（Cephalopoda）乌贼目（Sepioidea）乌贼科（Sepiidae）乌贼属（Sepia），生长发育迅速，为一年生种类^［

1-2］。主要分布于我国东海、黄海中部及北部、渤海等海域，是我国近海重要的经济头足类^{［参考文献 3

百度学术}3］。自20世纪80年代起，由于受到过度捕捞、水环境污染、气候灾害等影响，我国近海金乌贼资源濒临衰退，渔获量大幅下降^{［参考文献 4-5}4-5］。系统掌握近海金乌贼的摄食生态对于其资源养护、管理及合理开发利用具有重要意义^{［参考文献 6-7}6-7］。

摄食生态学的研究内容主要包括摄食习性、食物组成以及营养生态位等方面，是渔业生物学研究的重点内容。稳定同位素技术（Stable isotope analysis，SIA）近年来被广泛应用于头足类摄食生态研究。其原理是生物圈中的轻、重同位素在生物体内新陈代谢过程中具有复杂的分馏机制^［

8］，因此生物组织中的稳定同位素信息可作为示踪剂指示物质能量在海洋生态系统中的流动^{［参考文献 9-10}9-10］。其中δ¹³C可用于分析食物来源和栖息环境的变化^{［参考文献 11

百度学术}11］；δ¹⁵N能够随个体生长和食物网传递作用在各营养级不断富集，从而反映捕食者的营养级水平^{［参考文献 12-13}12-13］；通过δ¹³C和δ¹⁵N值量化评估生物的营养生态位能够探究重叠或分离的群体间关系^{［参考文献 14-15}14-15］。

目前对于金乌贼的研究主要集中在人工繁育^［

16］、增殖放流^{［参考文献 5

百度学术}5］和环境因子胁迫^{［参考文献 17

百度学术}17］等领域，而有关摄食生态的研究较少。本研究利用碳氮稳定同位素分析法对江苏近海金乌贼营养生态位进行研究，探究江苏近海金乌贼不同胴长组间摄食差异及生态位变动机制，为进一步掌握江苏近海金乌贼种群生活史特征提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

实验用金乌贼样品共142尾，由在江苏南通、盐城、连云港、吕泗渔场和海州湾沿海港口随机采样捕获，采样范围为119°E~122°E，31°N~36°N（图1），采样时间为2021年9—11月。所有样本通过冷链运回实验室。

图1 江苏近海沿岸海域调查站点图

Fig.1 Sampling stations of survey along coast of Jiangsu Province

1.2 研究方法

1.2.1 生物学测定

将采集的金乌贼样本在实验室解冻后进行基础生物学测定。用皮尺和电子秤分别对个体的胴长（Mantle length）和体质量（Body mass）进行测量，其中胴长精确至1 mm，体质量精确至1 g，并以10 mm的胴长间隔对样本进行分组。区分样本性别后，对个体性腺成熟度和摄食等级进行鉴定。剪取胴体前端处肌肉约2 cm×2 cm并去除表皮，置于5 mL离心管中冷冻保存（-20 ℃）。

1.2.2 稳定同位素分析

使用超纯水清洗肌肉组织并放入冷冻干燥机（Christ Alpha 1-4）中于-55 ℃干燥至少24 h。干燥后使用高通量组织研磨器（Scientz-48）将肌肉样品研磨成粉末。称取1~1.5 mg粉末并用锡纸包被后送入稳定同位素分析质谱仪（ISOPRIME 100）和元素分析仪（Elementar Analysensysteme GmbH，Hanau，Germany）中进行稳定同位素测定。测定结果以δ¹³C和δ¹⁵N的形式表示，其计算公式如下：

δ X = [(R_{s a m p l e} / R_{s t a n d a r d}) - 1] \times 1 000

（1）

其中：X为¹³C或¹⁵N； $R_{s a m p l e}$ 为样品¹³C/¹²C（或¹⁵N/¹⁴N）的值； $R_{s t a n d a r d}$ 为标准物质¹³C/¹²C（或¹⁵N/¹⁴N）的值。δ¹³C值采用PDB（美国卡罗莱纳州白垩系Pee Dee组地层中美洲拟箭石）为标准物质，δ¹⁵N值采用大气氮为标准物质；为保证稳定同位素分析质谱仪测定精度并减少实验结果误差，每放入20个待测肌肉样品则插入3个标准物质（δ¹³C=-26.98‰，δ¹⁵N=5.96‰）以校准碳、氮稳定同位素（分析精度为0.06‰）。稳定同位素测定在上海海洋大学渔业资源可持续开发教育部重点实验室稳定同位素分析室内进行。

1.3 数据处理

（1）利用t检验对不同性别金乌贼δ¹³C、δ¹⁵N值进行显著性分析；利用非参数估计的局部加权回归散点平滑法（Locally weighted regression scatterplot smoother，LOESS）拟合金乌贼肌肉稳定同位素值与胴长间的关系，其中平滑系数（Span）设置为0.8。

（2）利用R语言SIBER软件包中的贝叶斯标准椭圆绘制不同性别金乌贼营养生态位图，并计算营养生态位宽度（SEAc）和重叠率。根据LANGTON^［

18］提出的重叠率标准，0~0.29表示重叠率低，0.30~0.60表示重叠率中等，大于0.60则表示重叠率高。

（3）基于δ¹³C和δ¹⁵N值对不同胴长金乌贼进行聚类分析并绘制营养生态位图；计算不同胴长组金乌贼营养生态位宽度（SEAc）和重叠率。所有统计分析均在SPSS 27.0软件中完成。

2 结果与分析

2.1 肌肉稳定同位素值

本研究共采集142尾金乌贼样本，其中雄性77尾，雌性65尾。雄性金乌贼胴长范围为83~201 mm（131.84 mm±24.53 mm），δ¹³C值范围为-19.17‰~-16.96‰（-18.00‰±0.51‰）；δ¹⁵N值范围为9.81‰~12.11‰（10.95‰±0.57‰）。雌性金乌贼胴长范围为75~196 mm（136.92 mm±24.31 mm），δ¹³C值范围为-19.03‰~-16.88‰（-18.12‰±0.50‰），δ¹⁵N值范围为9.80‰~13.05‰（10.83‰±0.59‰）。雌、雄间δ¹³C、δ¹⁵N值均不存在显著性差异（P=0.17>0.05；P=0.31>0.05），见表1。

表1 金乌贼肌肉样本信息

Tab.1 Muscle sampling information of S.esculenta

性别

Sex

数目

Number/尾

胴长

Mantle length/mm

δ¹³C/‰

δ¹⁵N/‰

平均值±标准差

Mean±SD

范围

Range

平均值±标准差

Mean±SD

范围

Range

平均值±标准差

Mean±SD

范围

Range

雄性 Male

131.84±24.53

83~201

-18.00±0.51

-19.17~-16.96

10.95±0.57

9.81~12.11

雌性 Female

136.92±24.31

75~196

-18.12±0.50

-19.03~-16.88

10.83±0.59

9.80~13.05

2.2 稳定同位素值与胴长关系

在稳定同位素值与胴长的变化关系中，δ¹³C值与金乌贼胴长不存在显著相关性（P>0.05），δ¹⁵N值与胴长之间存在显著相关性（P<0.05）。LOESS曲线分析显示，随着胴长的增大δ¹³C值出现一定的波动，在胴长75~124 mm范围内无显著变化，在125~164 mm范围内逐渐减小，在>164 mm时呈上升趋势；δ¹⁵N值随着胴长增大显著升高，在75~124 mm范围内迅速增加，在125~164 mm范围内变化趋势平缓，在胴长>164mm时迅速升高（图2）。

图2 金乌贼各胴长组δ¹³C和δ¹⁵N值以及与胴长关系的平滑拟合

Fig.2 Relationship between δ¹³C and δ¹⁵N values with each mantle length group and smooth fitting with mantle length of S.esculenta

2.3 营养生态位雌雄差异

基于金乌贼肌肉δ¹³C、δ¹⁵N值绘制的贝叶斯标准椭圆显示（图3），雄性金乌贼营养生态位宽度（SEAc=0.57‰²）与雌性（SEAc=0.63‰²）无明显差异，且两者营养生态位高度重叠（0.71）。

图3 雌、雄金乌贼生态位标准贝叶斯椭圆图

Fig.3 Trophic niche eclipse area of male and female of S.esculenta

2.4 不同胴长组营养生态位对比

基于δ¹³C、δ¹⁵N值对不同胴长金乌贼进行聚类分析。结果表明，聚类后金乌贼样本共分为3个不同胴长组：75~114 mm、115~184 mm和185~204 mm（图4）。营养生态位图显示（图5），185~204 mm胴长组营养生态位宽度最大（SEAc=1.77‰²），其次是115~184 mm胴长组（SEAc=0.54‰²），75~114 mm胴长组营养生态位宽度最小（SEAc=0.39‰²）（表2）；75~114 mm和115~184 mm胴长组间营养生态位重叠率为0.34，属中度重叠；115~184 mm和185~204 mm胴长组间仅有少量营养生态位重叠，重叠率为0.09；75~114 mm和185~204 mm胴长组间没有营养生态位重叠（表3）。

图4 不同胴长金乌贼稳定同位素聚类分析结果

Fig.4 Results of S.esculenta isotope clustering analysis of different mantle length

图5 不同胴长组金乌贼营养生态位

Fig.5 Trophic niche of S.esculenta in different mantle length groups

表2 金乌贼不同胴长组营养生态位指标

Tab.2 Metrics of S.esculenta in different mantle length groups

指标 Metrics	组别 Group
指标 Metrics	75~114 mm	115~184 mm	185~204 mm
TA/‰²	1.51	2.20	1.58
SEA/‰²	0.38	0.53	1.33
SEAc/‰²	0.39	0.54	1.77

表3 不同胴长组金乌贼营养生态位宽度（SEAc，‰²）和重叠率

Tab.3 Trophic SEAc（‰²） and overlap of S.esculenta in different mantle length groups

组别 Group	75~114 mm	115~184 mm	185~204 mm
75~114 mm	0.39‰²	-	-
115~184 mm	0.34	0.54‰²	-
185~204 mm	0	0.09	1.77‰²

注：表中“-”处表示此处数据省略。

Notes： The "-" in the table indicates that the data here are omitted.

3 讨论

3.1 稳定同位素值与胴长关系

在海洋生态系统中，生物体内的碳、氮稳定同位素值会受到栖息地同位素基线值和摄食习性的影响^［

19］。¹³C在食物网中富集程度低（<1‰），且由于沿海食物网中相对丰富的初级生产力和营养物质流动，δ¹³C值随着离岸距离的增加呈下降趋势^{［参考文献 20-21}20-21］。因此δ¹³C的变化趋势主要指示头足类的栖息地变动及洄游模式^{［参考文献 22-23}22-23］。¹⁵N在海洋食物网中富集程度高（3‰~4‰），因此可用于指示生物的营养位置^{［参考文献 24

百度学术}24］。高营养层级的海洋生物通常具有较高的δ¹⁵N值^{［参考文献 25

百度学术}25］。通过对金乌贼肌肉中的碳、氮稳定同位素信息进行分析，能够了解金乌贼个体生活史中食性及栖息地环境的变化机制。

在金乌贼稳定同位素值与胴长变化关系的研究中，LOESS分析显示，随着胴长的增大δ¹³C值呈波动起伏，在75~124 mm范围内无显著变化。根据WANG等^［

26］和NATSUKARI等^{［参考文献 27

百度学术}27］的研究，金乌贼胴长为11~70 mm时为仔稚鱼期，71~120 mm时为未成熟亚成鱼期，胴长>120 mm时为成鱼期。因此本研究中金乌贼胴长75~124 mm范围内δ¹³C值变化不大，表明仔稚鱼和亚成鱼群体仅在产卵场附近活动，具有相对稳定的食物来源和栖息环境。当金乌贼胴长增大至125~164 mm时δ¹³C值缓慢下降，这可能主要与成鱼期金乌贼的洄游习性相关。李嘉泳^{［参考文献 28

百度学术}28］将金乌贼的生活史分为4个时期，即幼体在越冬场内的生长发育期（12—3月）、成体由越冬场向产卵场的洄游期（4—5月）、成体在沿岸产卵场的结群期（5—7月）及子代幼体自产卵场向越冬场的洄游期（8—11月）。本研究所采用样本的采集时间为9—11月，但由于机体不同组织间的同位素分馏和转化率具有显著差异，同位素信息通常需要几周甚至数月的时间才能在的肌肉组织中反映出来^{［参考文献 29-30}29-30］，因此本研究认为胴长大小为125~164 mm的样本的δ¹³C值可能反映了成鱼个体在越冬期时所处栖息地的稳定同位素特征值。WANG等^{［参考文献 26

百度学术}26］对其他水域金乌贼的研究中也发现了类似的研究结果。随着个体的生长发育，金乌贼成鱼为满足生殖需求，由越冬场向沿岸产卵场洄游，并在沿岸初级生产力较高的水域集群繁殖。因此当胴长>164 mm时，δ¹³C值随胴长增大呈缓慢上升趋势。这种变化机制也在鱼类^{［参考文献 31

百度学术}31］和其他头足类^{［参考文献 32

百度学术}32］的研究中发现。

此外，LOESS曲线拟合显示δ¹⁵N值随着金乌贼胴长增大而显著升高，且在75~124 mm范围内迅速增加，表明未成熟个体随着体型不断增大，捕食能力提高，其食性结构发生了相应转变，更高营养层级的食物在其中所占据的比例不断增加，以满足自身生长发育和储存能量的需求。WANG等^［

26］在分析青岛近海金乌贼稳定同位素时同样发现δ¹⁵N值随着金乌贼胴长的增加而增加，金乌贼的营养水平随着个体发育不断升高。在胴长大小为125~164 mm时，δ¹⁵N值的变化趋于平缓，可能是由于此时成鱼已具备较强的捕食能力，能够精确捕获偏好的食物，有相对稳定的摄食习性。当胴长>164 mm时，δ¹⁵N值随金乌贼胴长增大而快速升高，表明此时体型较大的成鱼具有更强的游泳能力和捕食能力，能够摄食更高营养层级的物种，主要的摄食对象从浮游动物和小型甲壳类向鱼类、虾蛄、毛虾等转变^{［参考文献 4

百度学术}4］。

3.2 雌、雄群体营养生态位差异

根据生物体内δ¹³C、δ¹⁵N值所绘制的营养生态位能够反映生物利用食物资源及栖息地环境的能力强弱，生态位重叠度反映不同物种或不同群体间的营养相似度及竞争关系。本研究中雌、雄金乌贼个体生态位范围无显著差异且高度重叠，表明雌性和雄性群体对食物和栖息地资源的利用高度相似，具有相同的洄游模式，并存在种内竞争。贡艺^［

33］研究发现，茎柔鱼雌、雄个体间δ¹³C值无显著性差异，δ¹⁵N值均值差小于1个营养级，这表明雌、雄个体栖息于相同的环境且食性结构相似。本研究中雌性金乌贼营养生态位宽度（SEAc=0.63‰²）略大于雄性（SEAc=0.57‰²），可能是由于雌性个体对食物和能量的需求较高以满足其生殖需求。类似的现象在其他头足类的研究中也被观察到^{［参考文献 34

百度学术}34］。

3.3 不同发育阶段营养生态位变化

通过稳定同位素技术量化评估生物的营养生态位，不仅可表征不同群体间的相互作用关系，而且能直观反映个体不同发育阶段食物来源和营养水平的相似度及变化模式^［

35-36］。本研究基于稳定同位素特征对不同胴长金乌贼进行聚类分析，并将其聚类为3个不同胴长组（75~114 mm、115~184 mm和185~204 mm）。根据聚类结果所绘制的营养生态位图显示，金乌贼的营养生态位宽度随着个体发育而不断增大。ROSAS-LUIS等^{［参考文献 37

百度学术}37］研究发现阿根廷滑柔鱼和巴塔哥尼亚枪乌贼的营养生态位宽度均随着个体生长发育至不同阶段而显著增加。WANG等^{［参考文献 26

百度学术}26］也发现了类似的研究结果。金乌贼仔稚鱼-亚成鱼时期体型较小，游泳和捕食能力较弱，仅在沿岸产卵场附近生活，主要以浮游动物和小型甲壳类为食，因此75~114 mm营养生态位宽度较小。而随着体型和角质颚的不断生长，从亚成鱼期过渡至成鱼期的金乌贼具有更强的游泳能力和摄食能力，食性逐渐发生转变，并开始向越冬场所洄游，食物来源范围增大。因此与75~114 mm胴长组相比，115~184 mm的营养生态位宽度较大，且二者存在中等重叠。这一现象在其他头足类的研究中也有发现^{［参考文献 38-40}38-40］。185~204 mm胴长组的金乌贼相较于其他2个胴长组具有更大的营养生态位宽度，且营养生态位重叠率很小。表明体型较大的成鱼个体能够更灵活地利用栖息地环境，高营养层级的猎物在其食物组成中占比更大。此外，75~114 mm胴长组与185~204 mm之间无营养生态位重叠，表明仔稚鱼与体型较大的成鱼在游泳能力和摄食习性上具有显著差异，二者具有不同的食性结构。FANG等^{［参考文献 38

百度学术}38］研究认为，未成熟群体和成熟群体在稳定同位素特征和营养生态位上的显著性差异可能反映了该物种为减少资源竞争并提高生存概率而采取的一种自适应策略。因此，本研究认为金乌贼不同发育期在营养生态位上的分化是个体发育、摄食习性转变及生存策略选择的共同作用结果。

4 结论与展望

（1）金乌贼δ¹³C值的变化主要受同位素基线值和金乌贼洄游模式影响。而δ¹⁵N值的变化主要受金乌贼摄食影响。

（2）雌性和雄性金乌贼的营养生态位高度重叠，雌性群体营养生态位宽度略大于雄性。反映了雌性和雄性金乌贼群体之间食物资源和栖息地利用的高度相似，雌性群体具有更高的食物和能量需求。

（3）不同发育阶段的金乌贼在营养生态位上具有明显差异。仔稚鱼-亚成鱼期的金乌贼体型较小，游泳和捕食能力较弱，营养生态位宽度较小。随着胴长增大，逐渐过渡至成鱼期的金乌贼具有更强的捕食能力和游泳能力，营养生态位宽度较大，高营养水平的猎物在其食物组成中占比增大。

（4）其他头足类的相关研究表明，肌肉脱脂处理前、后的δ¹³C、δ¹⁵N值具有显著差异，脂质会影响食性研究和营养级计算的精确度^［

41-42］。因此，今后分析金乌贼肌肉碳、氮稳定同位素时应首先对样本进行脱脂处理，以提高研究结果的准确性。

致谢

感谢袁健美，贲成恺，肖悦悦，祝超文，胡海生，祖凯伟在实验样本采集和实验数据分析等方面给予的帮助。

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