摘要
为了解外伶仃海洋牧场附近海域游泳生物群落结构特征,于2020年春季和秋季对该海域开展了资源环境综合调查,分析了游泳生物种类组成、优势种、渔获率和群落结构特征,并构建游泳生物群落结构数据矩阵,分析游泳生物群落结构与环境因子的关系。研究共采集到游泳生物73种,隶属于12目30科49属,其中鱼类最多,共有47种,虾类10种,蟹类9种,头足类4种,虾蛄类3种。相对重要性指数(Index of relative importance, IRI)分析显示,渔获物中IRI>1 000的优势种有4种,分别为银鲳(Pampus argenteus)、赤鼻棱鳀(Thrissa kammalensis)、火枪乌贼(Loligo beka)和鹿斑鲾(Leiognathus ruconius),其中银鲳和赤鼻棱鳀是两季调查共同优势种。游泳生物Margalef物种丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H')和Pielou均匀度指数(J')均呈现春季高于秋季的结果,单因素方差分析(ANOVA)显示多样性指数(H')和均匀度指数(J')在不同季节存在显著性差异,物种丰富度指数(D)季节差异不显著。相似性百分比分析(SIMPER)表明春季贡献率最高的物种为赤鼻棱鳀,秋季贡献率最高的是印度鳓,春秋季组间平均相异性为78.64%,相异性累积贡献率为42.72%。冗余分析(Redundancy analysis, RDA)显示:叶绿素a、水团和石油类是影响外伶仃海洋牧场附近海域游泳生物群落结构的主要环境因子。研究表明,外伶仃海洋牧场附近海域游泳生物渔获量高密度区主要出现在岛礁近岸海域,游泳生物在不同季节群落组成差异明显,可能与生活史规律、伏季休渔政策的执行及海域重点环境因子的影响有关。研究结果可为科学合理摸清海洋牧场建设区域游泳生物群落特征和指导评估海洋牧场生态修复效果提供基础数据和理论参考。
占据地球表面积71%的海洋是生命的摇篮,是人类获取优质动物蛋白的“蓝色粮仓”,也是缓解未来粮食危机、消除饥饿和营养不良的“解药”。珠江口外的万山群岛共有大小岛屿上百个,是珠三角海域出入外大洋的门户和中国近海主要渔场之一,同时也属粤港澳大湾区都市群范围。外伶仃岛位于珠江口东南海域万山群岛中北部,距香港岛仅18.6 km,是珠海万山群岛诸多海岛之一。2002年7月广东省人民政府办公厅《转发省海洋与渔业局关于建设人工鱼礁保护海洋资源环境议案实施办法的通知》(粤府办〔2002〕57号)文件确定省市财政预算8亿元资金支持广东省建设人工鱼礁50座,珠海万山海域建设人工鱼礁区6个,其中包括大东湾附近海域外伶仃人工鱼礁区,礁区海域面积1.96 k
随着全球资源和环境的恶化,生态系统中群落的组成和结构研究受到国内外学者的重视和关注,在森
为了解外伶仃岛海洋牧场附近海域游泳生物群落结构变动趋势,以2020年春季和秋季渔业资源调查数据为基础,采用相对重要性指数(Index of relative importance,IRI)、Shannon-Wiener多样性指数(H'),Margalef物种丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J')等相关参数对外伶仃海洋牧场附近海域群落结构进行研究,分析游泳生物渔获率、种类组成、生物多样性等特征。同时根据调查期内同步测定的理化数据对调查海域内游泳生物分布特征进行冗余分析(Redundancy analysis,RDA),探讨游泳生物与环境因子的关系。这将补充和丰富外伶仃岛附近海域游泳生物研究数据,以期为外伶仃海洋牧场附近海域生物资源可持续利用和海洋牧场建设提供参考和支撑。
根据农业农村部相关文件的规定,2020年南海休渔时间为5月1日至8月16日,休渔期内禁止从事捕捞作业。由于受休渔期的限制,选定2020年4月和9月对珠海外伶仃海域国家级海洋牧场示范区进行春、秋季两个航次的采样调查,内容包括环境因子和游泳生物。航次调查选取12个站位,其中3个站位在海洋牧场示范区外围海域,具体采样站位如
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图1 外伶仃岛附近海域调查站位分布
Fig.1 Distribution of sampling sites in Wailignding area
所有渔获物样品全部采集并于现场鉴定,各站渔获种类鉴定到种,记录体长、体质量、尾数等基础生物学数据,环境样品分装固定后转入实验室分析测定。拖网调查和环境因子处理和测定均参考《海洋调查规范》(GB/T12763—2007)和《海洋监测规范》(GB/T17378—2007)的有关方法执行。
以现场拖网数据为基础计算游泳生物渔获率、相对重要性指数(IRI)、Shannon-Wiener 多样性指数(H'),Margalef物种丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J')等相关参数。
渔获率(Y)为每站拖网总渔获量标准化为单位时间渔获量。为消除两次调查及不同站位之间实际拖速差异所致生物量的误差,在程济生
(1) |
式中:Y为拖网渔获率,kg/h;Q为标准化后每站拖网渔获量,kg;h为拖网时长,h。
相对重要性指数IRI>1 000时为优势
(2) |
式中:IIRI为相对重要性指数IRI值; F为某物种在总站位中的出现频率;N为某渔获尾数占总尾数的百分比;W为某渔获质量占总质量的百分比。
Shannon-Winener多样性指数(H')、Margalef种类丰富度指数(R)、Pielou均匀度指数(J')分析生物多样性,计算公式为
(3) |
(4) |
(5) |
式中:Pi为第i种的个体数与总个体数的比值;S为渔获的种类总数;N为渔获的总尾数。
在PRIMER 5.0软件中使用聚类分析(CLUSTER)和非度量多维标度分析法(NMDS)构建外伶仃岛附近海域游泳生物群落结构数据矩阵,分析前对游泳生物渔获数据进行4次方根标准化。用胁强系数(Stress)来衡量NMDS分析结果的优劣,当Stress<0.2时可以用二维点图表示,图形具有一定的解释意义;当Stress<0.1时可以认为排序较好,划分的科学性更高;当Stress<0.05时二维点图具有很好的代表性。采用ANOSIM相似性分析(Analysis of similarities)对不同站位、季节的游泳生物群落结构差异的显著性进行检验,采用相似性百分比(SIMPER)分析各季节物种的贡献率和群落结构中的相似种及分歧种。利用去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis,DCA)消除数据“弓形效应”的影响,根据最大梯度轴长度(Lengths of gradient,LGA)选择合适的方法。当LGA<3时选择线性模型,采用冗余分析(RDA),当LGA>4时选择单峰模型较为合适,采用典范对应分析(Canonical correlation analysis,CCA),当LGA在3和4之间时,两种模型均适合,即RDA和CCA均可采用。DCA分析结果显示,本研究春秋季梯度轴最大长度均小于2.0,因此选择冗余分析(RDA)探讨群落结构与环境因子的关系。经过标准化转换后,生物和环境数据经由RDA模块分析,绘制出游泳生物组成与环境因子及站位关系的三序图。
采用PRIMER 5.0软件对游泳生物群落相似性进行分析,采用CANOCO 5.0软件对游泳生物和环境因子进行DCA分析并依据结果选择线性模型RDA分析和绘制图件。采用ArcGIS 10.0软件绘制调查站位示意图。
2020年春秋两季调查共捕获鉴定游泳生物73种(科和梭子蟹科均3种。
种类Species | 春季Spring | 秋季Autumn | 代码Code |
---|---|---|---|
枪乌贼科Loliginidae | |||
枪乌贼属Loligo | |||
杜氏枪乌贼Loligo duvaucelii | + | 1 | |
火枪乌贼Loligo beka | + | 2 | |
剑尖枪乌贼Loligo edulis | + | 3 | |
乌贼科Sepiidae | |||
无针乌贼属Sepiella | |||
曼氏无针乌贼Sepiella maindroni | + | 4 | |
对虾科Penaeidae | |||
赤虾属Metapenaeopsis | |||
宽突赤虾Metapenaeopsis palmensis | + | 5 | |
新对虾属Metapenaeus | |||
刀额新对虾Metapenaeus ensis | + | 6 | |
近缘新对虾Metapenaeus affinis | + | + | 7 |
周氏新对虾Metapenaeus joyneri | + | + | 8 |
仿对虾属Parapenaeopsis | |||
亨氏仿对虾Parapenaeopsis hungerfordi | + | 9 | |
细巧仿对虾Parapenaeopsis tenella | + | 10 | |
对虾属Penaeus | |||
墨吉对虾Penaeus merguiensis | + | 11 | |
长毛对虾Penaeus penicillatus | + | + | 12 |
鹰爪虾属Trachypenaeus | |||
鹰爪虾Trachypenaeus curvirostris | + | + | 13 |
管鞭虾属Solenocera | |||
中华管鞭虾Solenocera crassicornis | + | 14 | |
梭子蟹科Portunidae | |||
梭子蟹属Portunus | |||
矛形梭子蟹Portunus hastatoides | + | 15 | |
三疣梭子蟹Portunus trituberculatus | + | 16 | |
蟳属Charybdis | |||
变态蟳Charybdis variegata | + | 17 | |
疾进蟳Charybdis vadorum | + | 18 | |
日本蟳Charybdis japonica | + | 19 | |
锐齿蟳Charybdis acuta | + | 20 | |
锈斑蟳Charybdis feriatus | + | 21 | |
直额蟳Charybdis truncata | + | + | 22 |
长眼蟹属Podophthalmus | |||
看守长眼蟹Podophthalmus vigil | + | 23 | |
虾蛄科Squillidae | |||
口虾蛄属Oratosquilla | |||
口虾蛄Oratosquilla oratoria | + | + | 24 |
长叉口虾蛄Oratosquilla nepa | + | 25 | |
猛虾蛄属Harpiosquilla | |||
猛虾蛄Harpiosquilla harpax | + | 26 | |
真鲨科Carcharhinidae | |||
斜齿鲨属Scoliodon | |||
尖头斜齿鲨Scoliodon sorrakowah | + | 27 | |
鲱科Clupeidae | |||
小沙丁鱼属Sardinella | |||
白腹小沙丁鱼Sardinella clupeoides | + | 28 | |
印度小沙丁鱼Sardinella sindensis | + | 29 | |
中华小沙丁鱼Sardinella nymphaea | + | 30 | |
![]() | |||
斑![]() | + | 31 | |
鳓属Ilisha | |||
鳓Ilisha elongata | + | 32 | |
印度鳓Ilisha indica | + | + | 33 |
鳀科Engraulidae | |||
小公鱼属Stolephorus | |||
印度小公鱼Stolephorus indicus | + | + | 34 |
棱鳀属Thrissa | |||
赤鼻棱鳀Thrissa kammalensis | + | + | 35 |
杜氏棱鳀Thrissa dussumieri | + | 36 | |
黄吻棱鳀Thrissa vitirostris | + | + | 37 |
黄鲫属Setipinna | |||
黄鲫Setipinna taty | + | + | 38 |
鲚属Coilia | |||
七丝鲚Coilia grayi | + | 39 | |
狗母鱼科Synodidae | |||
蛇鲻属Saurida | |||
长蛇鲻Saurida elongata | + | + | 40 |
犀鳕科Bregmacerotidae | |||
犀鳕属Bregmaceros | |||
太平洋犀鳕Bregmaceros atlanticus | + | + | 41 |
![]() | |||
![]() | |||
斑条![]() | + | 42 | |
大眼![]() | + | 43 | |
尖鳍![]() | + | 44 | |
鲻科Mugilidae | |||
骨鲻属Osteomugil | |||
前鳞骨鲻Osteomugil ophuyseni | + | 45 | |
马鲅科Polynemidae | |||
四指马鲅属Eleutheronema | |||
四指马鲅Eleutheronema tetradactylum | + | + | 46 |
大眼鲷科Priacanthidae | |||
大眼鲷属Priacanthus | |||
短尾大眼鲷Priacanthus macracanthus | + | 47 | |
天竺鲷科Apogonidae | |||
天竺鲷属Apogon | |||
中线天竺鲷Apogon kiensis | + | 48 | |
乳香鱼科Lactariidae | |||
乳香鱼属Lactarius | |||
乳香鱼Lactarius lactarius | + | 49 | |
鲹科Caranginae | |||
鲹属Caranx | |||
及达叶鲹Caranx djeddaba | + | 50 | |
丽叶鲹Caranx kalla | + | + | 51 |
圆鲹属Decapterus | |||
蓝圆鲹Decapterus maruadsi | + | 52 | |
石首鱼科Sciaenidae | |||
白姑鱼属Argyrosomus | |||
白姑鱼Argyrosomus argentatus | + | + | 53 |
大头白姑鱼Argyrosomus macrocephalus | + | + | 54 |
截尾白姑鱼Argyrosomus aneus | + | 55 | |
黄鱼属Pseudosciaena | |||
小黄鱼Pseudosciaena polyactis | + | 56 | |
梅童鱼属Collichthys | |||
棘头梅童鱼Collichthys lucidus | + | 57 | |
鲾科Leiognathidae | |||
鲾属Leiognathus | |||
短吻鲾Leiognathus brevirostris | + | + | 58 |
静鲾Leiognathus insidiator | + | 59 | |
鹿斑鲾Leiognathus ruconius | + | 60 | |
细纹鲾Leiognathus berbis | + | 61 | |
银鲈科Gerridae | |||
银鲈属Gerres | |||
短棘银鲈Gerres lucidus | + | 62 | |
金线鱼科Nemipteridae | |||
金线鱼属Nemipteras | |||
日本金线鱼Nemipteras japonicus | + | + | 63 |
![]() | |||
![]() | |||
尖吻![]() | + | 64 | |
羊鱼科Mullidae | |||
绯鲤属Upeneus | |||
黄带绯鲤Upeneus sulphureus | + | 65 | |
鸡笼鲳科Drepanidae | |||
鸡笼鲳属Drepane | |||
斑点鸡笼鲳Drepane punctata | + | 66 | |
蓝子鱼科Siganidae | |||
蓝子鱼属Siganus | |||
黄斑蓝子鱼Siganus oramin | + | 67 | |
带鱼科Trichiuridae | |||
带鱼属Trichiurus | |||
带鱼Trichiurus haumela | + | + | 68 |
鲳科Stromateidae | |||
鲳属Pampus | |||
银鲳Pampus argenteus | + | + | 69 |
长鲳科Centrolophidae | |||
刺鲳属Psenopsis | |||
刺鲳Psenopsis anomala | + | 70 | |
舌鳎科Cynoglossidae | |||
舌鳎属Cynoglossus | |||
半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis | + | 71 | |
鲀科Tetraodontidae | |||
腹刺鲀属Gastrophysus | |||
月腹刺鲀Gastrophysus lunaris | + | 72 | |
兔头鲀属Lagocephalus | |||
月尾兔头鲀Lagocephalus lunaris | + | 73 |
各季节优势种见
优势种 Dominate species | 质量百分比 W/% | 尾数百分比 N/% | 出现频率 F/% | 相对重要性指数 IRI | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
春季 Spring | 秋季 Autumn | 春季 Spring | 秋季 Autumn | 春季 Spring | 秋季 Autumn | 春季 Spring | 秋季 Autumn | ||||
银鲳 Pampus argenteus | 39.06 | 0.76 | 10.22 | 20.06 | 91.67 | 83.33 | 4 518 | 1 735 | |||
赤鼻棱鳀 Thrissa kammalensis | 18.81 | 15.79 | 24.29 | 1.46 | 100.00 | 91.67 | 4 310 | 1 581 | |||
印度鳓 Ilisha indica | - | 31.82 | - | 1.94 | - | 100.00 | - | 3 376 | |||
火枪乌贼 Loligo beka | 8.94 | - | 20.38 | - | 100.00 | - | 2 932 | - | |||
细纹鲾 Leiognathus berbis | - | 23.31 | - | 0.72 | - | 100.00 | - | 2 403 | |||
鹿斑鲾 Leiognathus ruconius | 2.89 | - | 15.99 | - | 100.00 | - | 1 887 | - |
外伶仃岛海域游泳生物多样性指数变化范围为1.785~3.497,其中春季最高,为2.889;均匀度指数变化范围为0.437~0.839,春季最高,为0.743;物种丰富度指数变化范围为2.144~4.733,春季最高,为2.920(
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图2 外伶仃附近海域游泳生物多样性指数季节变动
Fig.2 Diversity indices of nekton in Wailingding area
从季节来看,外伶仃岛海域春季、秋季游泳生物平均渔获率分别为9.988和20.283 kg/h,秋季游泳生物渔获率高于春季(
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图3 外伶仃附近海域游泳生物渔获率分布
Fig.3 Distribution of nekton catch rate in Wailingding area
对春秋两季调查的聚类分析(Cluster)进行相似性程度评估来分析空间分组特征(
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图4 外伶仃岛附近海域游泳生物聚类分析和非度量多维度排序分析
Fig.4 Cluster analysis and NMDS of nekton community in Wailingding area
相似性百分比分析(SIMPER)结果可知,外伶仃岛海域春季游泳生物组内平均相似性为54.03%,共有10种相似性累积贡献率超过90%,主要有赤鼻棱鳀、银鲳、火枪乌贼、刺鲳(Psenopsis anomala)、小黄鱼(Pseudosciaena polyactis)、鹿斑鲾、带鱼(Trichiurus haumela)、短吻鲾(Leiognathus brevirostris)、锐齿蟳(Charybdis acuta)和太平洋犀鳕(Bregmaceros atlanticus)等,其中春季典型种赤鼻棱鳀相似性贡献率最高,为23.56%;秋季游泳生物组内平均相似性为52.02%,共有14种相似性累积贡献率超过90%,主要有印度鳓、日本金线鱼(Nemipteras japonicus)、细纹鲾、银鲳、赤鼻棱鳀、带鱼等,其中秋季典型种印度鳓相似性贡献率最高,为22.85%。各季节游泳生物组间相异性结果显示,春秋两季组间平均相异性为78.64%,其中相异性贡献率>4%的分歧种有9种,分别是印度鳓、火枪乌贼、刺鲳、细纹鲾、赤鼻棱鳀、日本金线鱼、银鲳、小黄鱼和截尾白姑鱼(Argyrosomus aneus),相异性累积贡献率达到42.72%,其中印度鳓是春季和秋季游泳生物群落结构差异的主要种。综上可知,春秋两季游泳生物群落结构差异较大(
种类 Species | 春季 Spring | 秋季 Autumn | 春季&秋季 Spring&Autumn |
---|---|---|---|
赤鼻棱鳀Thrissa kammalensis | 23.56 | 8.29 | 4.85 |
银鲳Pampus argenteus | 17.29 | 9.66 | 4.74 |
火枪乌贼Loligo beka | 13.97 | - | 5.97 |
刺鲳Psenopsis anomala | 10.49 | - | 5.20 |
小黄鱼Pseudosciaena polyactis | 9.14 | - | 4.14 |
鹿斑鲾Leiognathus ruconius | 8.67 | - | - |
印度鳓Ilisha indica | - | 22.85 | 8.83 |
日本金线鱼Nemipteras japonicus | - | 10.65 | 4.76 |
细纹鲾Leiognathus berbis | - | 10.63 | 5.08 |
带鱼Trichiurus haumela | - | 6.42 | - |
截尾白姑鱼Argyrosomus aneus | - | - | 4.00 |
对外伶仃岛海域各季节游泳生物渔获率矩阵进行DCA分析,结果表明春秋季调查梯度轴长度的最大值均小于3,因此选用RDA排序方法结合蒙特卡洛检验,分析探讨游泳生物和环境因子之间的关系,筛选对群落结构影响显著的环境因子。环境因子和游泳生物的分析代码见
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图5 外伶仃岛海域游泳生物群落与环境因子的RDA分析
Fig.5 Redundancy analysis of nekton community and environmental factors in Wailingding area
Tem. 水温; Sal. 盐度; pH.酸碱度; DO. 溶解氧; COD. 化学需氧量; DIN. 无机氮; P. 活性磷酸盐; PET. 石油类; SS. 悬浮物; Cu. 铜; Pb. 铅; Zn. 锌; As. 砷; Chl.a. 叶绿素a。
Tem. Temperature; Sal. Salinity; pH. Potential of hydrogen; DO. Dissolved oxygen; COD. Chemical oxygen demand; DIN. Dissolved inorganic nitrogen; P. Reactive phosphate; PET. Petroleum; SS. Suspended solids; Cu. Cuprum; Pb. Plumbum; Zn. Zinc; As. Arsenic; Chl.a. Chlorophyll a.
岛礁因自然特征而形成独特和复杂的生境类型,促进海域初级生产力提高和发挥生物资源养护作
优势种是影响生物群落种类组成、营养层级构建和循环的重要因素之一。外伶仃岛海域春秋两季游泳生物群落结构组成差异较大,春季的优势种例如火枪乌贼和鹿斑鲾被秋季的印度鳓和细纹鲾等中上层鱼类替代。与历史资料相比,上世纪90年代的底层优势种例如花斑蛇鲻、六指马鲅等本次调查已非优势种,银鲳和赤鼻棱鳀为本研究春秋两季共同的优势种,是外伶仃海洋牧场附近海域重要的特征生物。赤鼻棱鳀属于近海沿岸河口类的小型鱼类,主要分布在中上层咸淡水水域,唐广隆
不同生物具有不同偏好的环境因子,环境因子的变动可影响游泳生物的分布,进而引起群落结构的改变。已有多位学者研
基于食物链和营养级原理,叶绿素a质量浓度与游泳生物资源量和种类息息相关。海洋中叶绿素a反映初级生产力的现状,同时也是表征浮游植物生物量和生物摄食饵料多寡的体现,通过层级效应传递和影响生物的分布和群落结构的变动。叶绿素a质量浓度高的海域浮游植物数量会相应偏高,作为初级生产者和饵料生物吸引浮游动物及其他生物摄食,从而为以浮游生物为饵料的消费者提供丰富的食物。9月秋季调查显示叶绿素a质量浓度高于4月春季调查,渔获率也与其相似,春秋季共同优势种赤鼻棱鳀和银鲳均和叶绿素a呈正相关。芮银
石油类作为污染物对海洋生物的危害主要体现可急性影响直接导致海洋生物死亡。石油类对外伶仃岛近岸海域渔获量影响较为明显,这可能是因近岸岛礁海域受船舶、工业排放等问题的影响所致。石油类含有大量的烷烃和芳香烃等,不仅易在海面形成油膜隔绝气体交换,也会黏附在鱼体和鱼鳃的表面导致窒息死亡。同时石油类污染物的富集作用会缓慢地危及海洋生物的生长,当体内累积达到一定浓度时会影响鱼体呼吸代谢,导致发育受阻、致病致畸
另外栖息环境的空间异质性对群落结构稳定程度和生态功能也有重要影响,复杂多变的栖息环境可提供更丰富的渔获种类和数量。除岛礁独特地形地貌外,海洋牧场及其相关配套内容的建设改变了周边海域的地形地貌,增加了游泳生物栖息环境的异质性,从而影响生物群落结
珠江口外伶仃海洋牧场附近海域主要优势种有银鲳、赤鼻棱鳀、火枪乌贼、鹿斑鲾、印度鳓和细纹鲾,其中银鲳和赤鼻棱鳀为春秋两季的共有优势种。季节分布上春季和秋季游泳生物群落结构有显著性差异,受伏季休渔政策和游泳生物生活史变化规律等因素影响,秋季渔获率高于春季。影响游泳生物分布的环境因子主要包括叶绿素a、石油类及综合作用形成的水团等。调查为推进外伶仃海洋牧场建设工作,全面摸清该海域游泳生物资源状况具有重要作用,然而短期调查结果可能存在一定偏差,调查所得数据并不能全面反映该海域生物群落结构的变动机制,定期和常态化的监测和调查尤为重要。
参考文献
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