菲律宾海夏季仔稚鱼表层分布及其与环境因子的关系

吕莉欣，赵恒权，钟俊生，王晓东，叶旭昌，刘志良; LYU Lixin; ZHAO Hengquan; ZHONG Junsheng; WANG Xiaodong; YE Xuchang; LIU Zhiliang

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1. 上海海洋大学海洋动物系统分类与进化上海高校重点实验室，上海 201306； 2. 上海海洋大学海洋生物资源与管理学院，上海 201306； 3. 上海海洋大学船舶管理中心，上海 201306

中图分类号： S 932.4

最近更新：2024-07-12

DOI： 10.12024/jsou.20240404475

摘要

为了探究菲律宾海夏季仔稚鱼表层分布及其与环境因子的关系，于2022年夏季在菲律宾海（11°N~19°N、129°E~138°E）设置了50个采样站位，用大型仔稚鱼网（口径1. 3 m，网目0. 5 mm）进行表层水平拖网调查。共采集到仔稚鱼38 159尾，隶属14目21科56种。日间采集优势种为黄鳍金枪鱼和银灰半棱鳀，夜间采集优势种为银灰半棱鳀，昼夜共同优势种为银灰半棱鳀，占采集样本总数的97.05%。各站位仔稚鱼的总平均密度为292.43 ind. /1 000 m³，日间采集的平均密度为17.61 ind. /1 000 m³，夜间采集的平均密度为526.54 ind./1 000 m³，昼夜密度分布存在显著差异，密度较高的站位主要分布在15°N附近海域，且均为夜间采集。典型相关分析（Canonical correlation analysis， CCA）表明，影响仔稚鱼分布的环境因子从强到弱依次为海表面盐度（Sea surface salinity， SSS）、海表面温度（Sea surface temperature， SST）和溶解氧（Dissolved oxygen， DO），优势种银灰半棱鳀的分布主要受SSS和DO的影响。研究表明，菲律宾海夏季仔稚鱼的种类组成丰富，表层分布不均匀，昼夜分布差异显著。本研究可为菲律宾海渔业资源评估、保护与利用提供科学依据。

关键词

仔稚鱼; 种类组成; 昼夜分布; 菲律宾海

西太平洋拥有许多环礁、岛群和海山^［

1-2］，复杂的地理环境形成了西太平洋独特的水文特征和海流模式^{［参考文献 3

百度学术}3］。该海域有水温高、盐度低的北赤道流（North equatorial current， NEC），高温、高盐的黑潮（Kuroshio current， KC）和棉兰老流（Mindanao current， MC）等洋流^{［参考文献 4-6}4-6］。西太平洋海表面温度（Sea surface temperature， SST）高于28 ℃，是全球海洋中最大的暖水体，被称为西太平洋暖池（Western pacific warm pool， WPWP），其表层是典型的高温、低盐、寡营养、低生产力海域^{［参考文献 7-9}7-9］。有研究^{［参考文献 10-12}10-12］表明，西太平洋海域是全球海洋生物的种源中心，具有较高的物种多样性。

仔稚鱼是海洋浮游生物群落的重要组成部分，在海洋食物网中起着关键作用。目前对于西太平洋渔业资源的研究主要集中在中西太平洋金枪鱼围网渔业、金枪鱼时空分布及其与环境因子的关系^［

13-18］、西太平洋浮游动物的种类组成、分布与环境因子的关系^{［参考文献 19-21}19-21］等方面，研究表明洋流、纬度、盐度、温度和叶绿素a质量浓度都会影响浮游动物的分布。而对于仔稚鱼的研究主要包括形态发育^{［参考文献 22-23}22-23］、种类组成^{［参考文献 24

百度学术}24］、空间分布^{［参考文献 25-26}25-26］和食性^{［参考文献 27-29}27-29］等方面，也有部分研究探讨了仔稚鱼与温度的关系^{［参考文献 30-31}30-31］。但以上研究大多集中于高纬度亲潮海区和过渡带海区，且研究对象多为单种或单科鱼类，关于菲律宾海的仔稚鱼研究甚少，仅见于杜志鹏^{［参考文献 32

百度学术}32］对西太平洋仔稚鱼群落结构与环境因子的研究，以及FANG等^{［参考文献 33

百度学术}33］对菲律宾海仔稚鱼空间分布和季节变化的研究。为探究菲律宾海夏季仔稚鱼表层分布及其与环境因子的关系，本研究基于2022年8—9月在菲律宾海开展仔稚鱼表层水平拖网调查，探讨了仔稚鱼种类组成、表层分布及其与环境因子的关系，以期为菲律宾海仔稚鱼生态学研究提供基础数据，为该海域渔业资源评估、保护与利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查方法

2022年8月15日至9月9日，“淞航”号远洋渔业资源调查船（3 000 t）在菲律宾海（11°N~19°N、129°E~138°E）设置了50个采样站位（图1），使用大型仔稚鱼网（口径1.3 m，网目0.5 mm），以平均2 kn的船速，表层水平拖网20 min（以网口不露出水面为准），采集仔稚鱼样本。用机械式网口流量计（HYDRO-BIOS438110）记录每网流量值。采集到的样本用5%的福尔马林溶液固定，常温保存^［

34］。仔稚鱼调查和分析方法参照GB/T 12763.6—2007《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》^{［参考文献 35

百度学术}35］。

图1 采样站位图

Fig.1 Sampling stations

1.2 样本处理与鉴定

在Olympus SZX7解剖镜下，挑选出仔稚鱼，参考相关专著^［

36-41］及台湾鱼类资料库（https：//fishdb.sinica.edu.tw/chi/fishquer.php）进行物种鉴定。并进行个体计数、体长测量以及记录发育阶段。参照KENDALL等^{［参考文献 42

百度学术}42］的仔稚鱼发育阶段分期标准划分发育阶段。物种学名参照《拉汉世界鱼类系统名典》^{［参考文献 43

百度学术}43］，科名参照《Fishes of the World》第五版^{［参考文献 44

百度学术}44］的分类系统排序。

1.3 数据处理与分析

仔稚鱼的密度标准化为每1 000 m³海水中仔稚鱼个体数量，根据以下公式计算仔稚鱼密度D（单位为ind./m³）：

D = \frac{N}{S \times L \times C \times 1 000}

（1）

式中：N为每次拖网所采集到的样本数，ind.； S为网口面积，m²； L为流量计转数； C为流量计校正值（C = 0.3）。

运用相对重要性指数（Index of relative importance，IRI）计算并分析仔稚鱼的优势度^［

45-46］，计算公式如下：

I_IRI= N×F× 10⁴

（2）

式中：I_IRI 为相对重要性指数IRI ；N为某种样本数占样本总数的百分比；F为某种样本的出现频率。定义IRI≥1 000为优势种；100≤IRI<1 000为重要种；10≤IRI<100为常见种^［

47］。

菲律宾海夏季的海表面温度（SST）数据、海表面盐度（Sea surface salinity， SSS）数据和溶解氧（Dissolved oxygen， DO）数据为现场CTD（SBE 19plus）仪器的实测数据。本研究利用Ocean Data View 5.6.5软件绘制采样站位图和环境因子表层分布图，应用 ArcMap 10.8.1软件和Adobe Illustrator CC 2023软件绘制仔稚鱼密度分布图，并使用Canoco 5.0软件进行仔稚鱼与环境因子的典型相关分析（Canonical correlation analysis， CCA），其他数据处理通过IBM Statistics SPSS 26软件和Excel 2019软件完成。

2 结果

2.1 环境因子

菲律宾海夏季各采样站位SST为29.66~30.60 ℃，平均水温30.14 ℃，符合西太平洋暖池的水温特征，不同站位之间SST略有不同；SSS数据显示，菲律宾海夏季SSS均较高，15°N附近海域SSS高于其他海域；其中盐度最高的站位是St.37，为34.65，盐度最低的站位是St. 10，为33.80；根据DO（mmol/m³）的实测数据，Sts. 1、4、8、9、11、16、18、21站位的DO含量较低，其余站位DO含量均较高（图2）。

图2 环境因子表层分布图

Fig.2 Surface distribution of environmental factors

2.2 种类及发育阶段组成

本研究共采集到仔稚鱼38 159尾，隶属14目21科56种（表1）。其中37种鉴定到种，12种鉴定到科，7种鉴定到属。鲭科（Scombridae）最多，为9种，占采集物种总数的16.07%；其次为灯笼鱼科（Myctophidae）8种；飞鱼科（Exocoetidae）6种，鲯鳅科（Coryphaenidae）、蛇鲭科（Gempylidae）、旗鱼科（Istiophoridae）各4种，鳀科（Engraulidae）、科（Echeneidae）各3种，鲹科（Carangidae）2种，其余科均仅为1种。通过IRI值计算分析，菲律宾海夏季日间采集的仔稚鱼优势种为黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）和银灰半棱鳀（Encrasicholina punctifer），重要种为大眼金枪鱼（Thunnus obesus）、蛇鲭（Gempylus serpens）和长鳍虹灯鱼（Bolinichthys longipes）；夜间采集的仔稚鱼优势种为银灰半棱鳀，大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼为常见种；昼夜共同优势种为银灰半棱鳀，占采集样本总数的97.05%（表2）。发育阶段组成方面（Sts. 2、9、24、27、30、37因未采集到仔稚鱼，不作分析），后弯曲期仔鱼的数量最多，占样本总数的59.65%；其次是弯曲期仔鱼，占样本总数的35.03%；前弯曲期仔鱼占样本总数的5.24%；稚鱼的数量最少，仅占样本总数的0.08%（图3）。

表1 仔稚鱼种类组成

Tab.1 Species composition of fish larvae and juveniles

种类 Species	尾数百分比 Percentage/%	体长范围 Standard length/mm	发育阶段 Developmental Stage
鳗鲡目Anguilliformes
糯鳗科Congridae
白穴美体鳗Ariosoma shiroanago(S1)	+	102.80~178.91	Post
鲱形目Clupeiformes
鳀科Engraulidae
银灰半棱鳀Encrasicholina punctifer(S3)	97.05	3.12~40.90	Pre~J
日本鳀Engraulis japonicus(S4)	0.19	2.78~8.02	Pre~Post
小鳀属sp. Anchoa sp.(S2)	+	14.95~15.39	Post
鲱科Clupeidae
鲱科sp. Clupeidae sp.(S5)	0.12	2.62~4.78	Pre、F
巨口鱼目Stomiiformes
钻光鱼科Gonostomatidae
东方双光鱼Diplophos orientalis(S6)	+	34.93~42.32	J
圆罩鱼属sp. Cyclothone sp.(S7)	0.01	4.47~6.01	Pre、Post
仙女鱼目Aulopiformes
仙女鱼科Aulopidae
仙女鱼科sp. Aulopidae sp.(S8)	0.01	3.39~4.40	Pre
灯笼鱼目Myctophiformes
新灯笼鱼科Neoscopelidae
小鳍新灯鱼Neoscopelus microchir(S9)	+	3.91~4.21	Pre、F
灯笼鱼科Myctophidae
后光虹灯鱼Bolinichthys distofax(S10)	+	4.80~6.03	Post
长鳍虹灯鱼Bolinichthys longipes(S11)	0.13	2.78~5.59	Pre~Post
发光炬灯鱼Lampadena luminosa(S13)	0.02	4.75~5.91	Pre、F
尾光炬灯鱼Lampadena urophaos urophaos(S14)	0.02	3.58~4.85	Pre、F
埃氏标灯鱼Symbolophorus evermanni(S16)	0.01	20.28~28.53	J
壮灯鱼属sp.Hygophum sp.(S12)	+	4.93	F
炬灯鱼属sp. Lampadena sp.(S15)	+	3.04~4.21	Pre
灯笼鱼科sp. Myctophidae sp.(S17)	0.01	3.48~19.23	Pre~Post
鼬鳚目Ophidiiformes
鼬鳚科Ophidiidae
尼氏花须鼬鳚Brotulotaenia neilseni(S18)	+	6.83	Pre
钩头鱼目Kurtiformes
天竺鲷科Apogonidae
天竺鲷科sp. Apogonidae sp.(S26)	+	3.53	Pre
颌针鱼目Beloniformes
飞鱼科Exocoetidae
阿氏须唇飞鱼Cheilopogon abei(S19)	0.03	2.87~9.67	F、Post
红斑须唇飞鱼Cheilopogon atrisignis(S20)	+	95.39	J
白鳍须唇飞鱼Cheilopogon unicolor(S21)	+	17.99~23.86	J
黑鳍飞 Oxyporhamphuscon vexus(S22)	+	3.95~17.89	Post
白鳍飞 Oxyporhamphus Micropterus micropterus(S23)	0.03	3.81~7.10	Post
飞鱼科sp. Exocoetidae sp.(S24)	+	4.23	Post
鲹形目Carangiformes
鲯鳅科Coryphaenidae
棘鲯鳅Coryphaena equiselis(S27)	0.07	2.55~5.01	Pre、F
鲯鳅Coryphaena hippurus(S28)	0.05	2.68~5.61	Pre~Post
鲯鳅属sp. Coryphaena sp.(S29)	0.03	2.14~4.96	Pre、F
鲯鳅科sp. Coryphaenidae sp.(S30)	+	3.69~3.71	Pre
科Echeneidae
Echeneis naucrates(S31)	+	5.25	Post
虱 Phtheirichthys lineatus(S32)	+	8.76~11.34	Post
短 Remora remora(S33)	+	23.66	J
鲹科Carangidae
凹肩鲹属sp. Selar sp.(S34)	+	2.13~2.33	Pre
鲹科sp. Carangidae sp.(S35)	+	4.72	Post
旗鱼目Istiophoriformes
旗鱼科Istiophoridae
印度枪鱼Istiompax indica(S50)	+	5.75	Post
小吻四鳍旗鱼Tetrapturus angustirostris(S51)	0.02	3.38~11.96	Pre~Post
红肉四鳍旗鱼Tetrapturus audax(S52)	+	5.29	Post
旗鱼科sp. Istiophoridae sp.(S53)	+	2.92~3.11	Pre、F
海龙目Syngnathiformes
海龙科Syngnathidae
笔状多环海龙Hippichthys penicillus(S25)	+	35.71	J
鲭形目Scombriformes
蛇鲭科Gempylidae
蛇鲭Gempylus serpens(S37)	0.15	2.55~6.74	Pre~Post
无耙蛇鲭Nesiarchus nasutus(S38)	+	3.55~5.49	Pre、F
棘鳞蛇鲭Ruvettus pretiosus(S39)	+	5.09	F
蛇鲭科sp.Gempylidae sp.(S40)	+	2.55~2.77	Pre
鲭科Scombridae
鲣Katsuwonus pelamis(S41)	0.19	2.87~7.48	Pre~Post
澳洲鲭Scomber australasicus(S42)	+	2.07~2.47	Pre
长鳍金枪鱼Thunnus alalunga(S43)	0.01	3.64~5.77	Pre~Post
黄鳍金枪鱼Thunnus albacares(S44)	0.91	2.09~8.61	Pre~Post
大眼金枪鱼Thunnus obesus(S45)	0.72	2.15~7.02	Pre~Post
东方金枪鱼Thunnus orientalis(S46)	+	3.03~5.14	Pre、F
青干金枪鱼Thunnus tonggol(S47)	0.05	1.85~7.06	Pre、Post
金枪鱼属sp. Thunnus sp.(S48)	0.02	2.35~5.39	Pre、F
鲭科sp. Scombridae sp.(S49)	+	2.42~5.04	Pre、F
双鳍鲳科Nomeidae
巴氏方头鲳Cubiceps baxteri(S54)	+	3.50~4.26	F、Post
鲈形目Perciformes
乌鲂科Bramidae
小鳞乌鲂Brama orcini(S36)	+	5.89	Post
鲀形目Tetraodontiformes
拟三棘鲀科Triacanthodidae
拟三棘鲀科sp. Triacanthodidae sp.(S55)	+	3.21	Pre
三棘鲀科Triacanthidae
三棘鲀科sp. Triacanthidae sp.(S56)	+	3.55~4.11	F、Post

注： Pre.前弯曲期；F.弯曲期；Post.后弯曲期；J.稚鱼期；+.尾数百分比<0.01%；括号中为种名简称，用于典型相关分析（CCA）。

Notes： Pre. Pre-flexion； F. Flexion； Post. Post-flexion； J. Juvenile； +. Percentage<0.01%； Species name is abbreviated in parentheses for Canonical Correlation Analysis（CCA）.

表2 仔稚鱼相对重要性指数

Tab.2 Index of relative importance of fish larvae and juveniles

种类Species	相对重要性指数IRI
种类Species	总Total	昼Day	夜Night
白穴美体鳗Ariosoma shiroanago	0.01		0.02
银灰半棱鳀Encrasicholina punctifer	6 559.34	1 167.34	8 711.38
日本鳀Engraulis japonicus	4.53	16.76	4.75
小鳀属Anchoa sp.	0.01		0.02
鲱科Clupeidae sp.	1.18	0.56	1.81
东方双光鱼Diplophos orientalis	0.02		0.04
圆罩鱼属Cyclothone sp.	0.04		0.08
仙女鱼科Aulopidae sp.	0.06		0.12
小鳍新灯鱼Neoscopelus microchir	0.02	0.56	0.01
后光虹灯鱼Bolinichthys distofax	0.03	3.35
长鳍虹灯鱼Bolinichthys longipes	2.88	164.21	0.33
发光炬灯鱼Lampadena luminosa	0.17	4.47	0.08
尾光炬灯鱼Lampadena urophaos urophaos	0.24	5.59	0.12
埃氏标灯鱼Symbolophorus evermanni	0.10		0.21
壮灯鱼属Hygophum sp.	0.01	0.56
炬灯鱼属Lampadena sp.	0.02	0.56	0.01
灯笼鱼科Myctophidae sp.	0.08	4.47	0.01
尼氏花须鼬鳚Brotulotaenia neilseni	0.01	0.56
天竺鲷科Apogonidae sp.	0.01		0.01
阿氏须唇飞鱼Cheilopogon abei	0.46	6.70	0.36
红斑须唇飞鱼Cheilopogon atrisignis	0.01		0.01
白鳍须唇飞鱼Cheilopogon unicolor	0.01		0.02
黑鳍飞 Oxyporhamphus convexus	0.05	0.56	0.04
白鳍飞 Oxyporhamphus micropterus micropterus	0.21	0.56	0.28
飞鱼科Exocoetidae sp.	0.01		0.01
棘鲯鳅Coryphaena equiselis	1.91	67.02	0.68
鲯鳅Coryphaena hippurus	0.94	25.13	0.46
鲯鳅属Coryphaena sp.	0.34	18.43	0.04
鲯鳅科Coryphaenidae sp.	0.01	1.12
Echeneis naucrates	0.01		0.01
虱 Phtheirichthys lineatus	0.01		0.02
短 Remora remora	0.01		0.01
凹肩鲹属Selar sp.	0.01		0.02
鲹科Carangidae sp.	0.01		0.01
印度枪鱼Istiompax indica	0.01	0.56
小吻四鳍旗鱼Tetrapturus angustirostri	0.15	15.64
红肉四鳍旗鱼Tetrapturus audax	0.01	0.56
旗鱼科Istiophoridae sp.	0.05	2.23	0.01
笔状多环海龙Hippichthys penicillus	0.01		0.01
蛇鲭Gempylus serpens	4.70	251.34	0.68
无耙蛇鲭Nesiarchus nasutus	0.05	0.56	0.04
棘鳞蛇鲭Ruvettus pretiosus	0.01		0.01
蛇鲭科Gempylidae sp.	0.03	3.35
鲣Katsuwonus pelamis	3.77	3.35	5.67
澳洲鲭Scomber australasicus	0.02		0.04
长鳍金枪鱼Thunnus alalunga	0.04		0.08
黄鳍金枪鱼Thunnus albacares	47.42	1 271.78	21.74
大眼金枪鱼Thunnus obesus	37.47	983.02	17.73
东方金枪鱼Thunnus orientalis	0.05		0.09
青干金枪鱼Thunnus tonggol	0.45	2.23	0.53
金枪鱼属Thunnus sp.	0.13	13.40
鲭科Scombridae sp.	0.03		0.06
巴氏方头鲳Cubiceps baxteri	0.02		0.04
小鳞乌鲂Brama orcini	0.01	0.56
拟三棘鲀科Triacanthodidae sp.	0.01	0.56
三棘鲀科Triacanthidae sp.	0.02		0.04

图3 仔稚鱼发育阶段组成

Fig.3 Composition of developmental stages of fish larvae and juveniles

2.3 密度分布

菲律宾海夏季各站位仔稚鱼的平均密度为292.43 ind./1 000 m³，St.26站位的仔稚鱼密度最高，为10 720.58 ind./1 000 m³；除Sts. 2、9、24、27、30、37站位未采集到仔稚鱼外，St.18站位的仔稚鱼密度最低，为0.29 ind./1 000 m³；密度较高的站位（Sts. 13、20、21、26、33、36、48）主要分布在15°N附近海域（图4），主要为优势种银灰半棱鳀，尤其是在St.26站位采集到的银灰半棱鳀占到了银灰半棱鳀总尾数的75.08%。按采样时间归类，日间采集的平均密度为17.61 ind./1 000 m³，夜间采集的平均密度为526.54 ind./1 000 m³，对昼夜密度进行独立样本T检验（为削弱极端值的影响，对密度数据进行对数转换），显示昼夜密度分布存在显著差异（P=0.004<0.05）。

图4 仔稚鱼密度分布图

Fig.4 Density distribution of fish larvae and juveniles

2.4 优势种密度分布

优势种银灰半棱鳀的平均密度为282.04 ind./1 000 m³。Sts. 13、21、26、36站位出现的银灰半棱鳀密度高于平均值，且均为夜间采集；优势种银灰半棱鳀的昼夜密度独立样本T检验结果显示，该物种昼夜密度分布存在显著差异（P=0.001<0.05），是菲律宾海夏季仔稚鱼昼夜分布的主要贡献者。日间优势种黄鳍金枪鱼的平均密度为3.34 ind./1 000 m³，密度较高的站位为Sts. 25、36、41、47、49等（图5）。此外，日间重要种大眼金枪鱼、蛇鲭和长鳍虹灯鱼的平均密度分别为2.81、0.54和0.47 ind./1 000 m³。

图5 优势种密度分布图

Fig.5 Density distribution of dominant species

2.5 优势种发育阶段和体长组成

本研究采集到银灰半棱鳀共37 033尾，体长为3.12~40.90 mm，日间7.00~8.00 mm仔鱼占比最高，为34.75%，夜间6.00~7.00 mm仔鱼占比最高，为24.89%；发育阶段组成昼夜无明显差异，后弯曲期仔鱼数量最多，其次是弯曲期和前弯曲期仔鱼，稚鱼数量最少。日间优势种黄鳍金枪鱼共采集到348尾，体长为2.09~8.61 mm，日间优势体长为3.00~4.00 mm，占38.16%，夜间优势体长为4.00~5.00 mm，占43.97%；发育阶段组成方面，昼夜均是前弯曲期>弯曲期>后弯曲期，其中日间前弯曲期仔鱼数量显著高于弯曲期和后弯曲期仔鱼，占77.29%，夜间前弯曲期和弯曲期仔鱼占比分别为44.68%和39.72%（图6）。

图6 优势种发育阶段和体长组成

Fig.6 Developmental stages and body length composition of dominant species

2.6 典型相关分析

对仔稚鱼密度和3种环境因子（SST、DO、SSS）进行典型相关性分析，将仔稚鱼密度数据进行平方根处理，采用去除趋势对应分析（Detrended correspondence analysis， DCA）进行排序，本研究排序轴长度为5.4，故选择典型相关分析（CCA）。结果显示，环境因子对菲律宾海夏季仔稚鱼分布的影响程度从强到弱依次为SSS、SST、DO，两排序轴特征值分别为0.18、0.03。环境因子相关性分别为0.55、0.29。蒙特卡洛结果显示，第一排序轴不呈现显著差异（F=1.4，P=0.556＞0.05）；所有排序轴均不呈现显著差异（F=0.6，P=0.812＞0.05）。优势种银灰半棱鳀（S3）的分布主要受SSS和DO的影响，且与SSS呈正相关（图7）。

图7 仔稚鱼与环境因子的CCA排序图

Fig.7 CCA ordination plots of fish larvae and juveniles and environmental factors

种名参考表1中简称。

Species names refer to abbreviation in Tab.1.

3 讨论

3.1 仔稚鱼的物种组成与昼夜分布

本研究采用大型仔稚鱼网采集到的仔稚鱼总尾数远高于杜志鹏^［

32］（2 649尾）和FANG等^{［参考文献 33

百度学术}33］（882尾）的研究结果，体现了网具及拖网方式差异能取得不同的结果。优势种为银灰半棱鳀，也是西太平洋热带海域仔雅鱼中的主要优势物种，而SASSA等^{［参考文献 24

百度学术}24］对西北太平洋黑潮水域中层鱼类仔鱼冬末分布的研究中优势种为纤钻光鱼（Sigmops gracilis），深海鲑（Bathylagus ochotensis），日本背灯鱼（Notoscopelus japonicus），眶灯鱼属sp.（Diaphus sp.）和粗鳞灯笼鱼（Myctophum asperum），表明不同水层优势种存在较大差异。

本研究在菲律宾海15°N附近海域采集到的仔稚鱼数量最多，占总数的85.82%。仔稚鱼密度较高的站位主要分布在15°N附近海域（图4），且均为夜间采样，与杜志鹏等^［

32］研究结果一致。菲律宾海夏季仔稚鱼密度分布存在明显的昼夜差异，夜间采样站位的仔稚鱼密度普遍高于白天（图4）。MILLER等^{［参考文献 48

百度学术}48］的研究表明大多数海洋鱼类仔稚鱼的垂直移动现象开始于弯曲期，本研究的优势种银灰半棱鳀的后弯曲期仔鱼数量最多，其次为弯曲期仔鱼（图6），且昼夜密度分布存在显著差异，夜间采样站位密度明显高于白天（图5），银灰半棱鳀是否存在昼夜垂直移动现象，将作为一个未来的考证课题进行进一步探讨。石肖飞等^{［参考文献 14

百度学术}14，49］研究表明，以中上层鱼类、头足类、甲壳类等为捕食对象的金枪鱼属（Thunnus）鱼类具有昼夜垂直移动和摄食习性，是否与银灰半棱鳀之间存在捕食关系，从而出现黄鳍金枪鱼和大眼金枪鱼的昼夜垂直移动现象，也有待进一步探讨。

3.2 环境因子对仔稚鱼表层分布的影响

海洋环境的变化对鱼类的多样性有着至关重要的影响，鱼类对栖息地的选择深受环境因子的影响，因此塑造出不同的仔稚鱼空间分布格局^［

50-52］。本研究结果显示，夏季菲律宾海表层仔稚鱼分布受到SST、SSS、DO的影响。温度能直接影响仔稚鱼生长发育^{［参考文献 53

百度学术}53］。较高的SST有利于刺激鱼类性腺的发育和成熟，适宜的温度可以促进仔稚鱼的生长，从而改变它们的产卵量、产卵时间和群体补充数量^{［参考文献 54

百度学术}54］。RAMOS等^{［参考文献 55

百度学术}55］的研究表明，河口地区季节更替导致的温度变化对仔稚鱼群落有显著影响。本研究中，棘鳞蛇鲭（Ruvettus pretiosus，S39）的分布与温度呈现显著的负相关（图7）。

盐度对鱼类的生长发育有着相当重要的影响，盐度的变化不仅会影响仔稚鱼渗透压的调节、肠道酶的活性、基因的表达，还会影响鱼类的性腺发育、胚胎孵化、呼吸代谢、免疫防御等生理活动^［

56］。此外，不同鱼类对盐度的适应性有所差别，这也在一定程度上影响了鱼类的空间分布格局。李建生等^{［参考文献 57

百度学术}57］的研究结果显示，长江口不同水体中仔稚鱼数量与水体的平均盐度有明显的正相关性。本研究发现在菲律宾海15°N附近海域存在一个SSS较高的海域，这个高盐度区域在调查海域呈现“带状分布”（图2），结合密度分布可知，仔稚鱼密度较高的站位主要分布在15°N附近海域（图4），王心茹^{［参考文献 58

百度学术}58］在对太平洋盐度时空变化的研究中发现，SSS最大值的变化主要与经向平流有关。

DO对水生生物至关重要，王九江等^［

59］和肖瑜璋等^{［参考文献 60

百度学术}60］的研究表明，溶解氧与仔稚鱼的丰度呈现显著正相关。结合DO表层分布和仔稚鱼密度分布分析发现，本研究中DO含量较低的站位，仔稚鱼密度也相对较低（图2、4）。西太平洋具有复杂的三维海洋环流系统，ZENIMOTO等^{［参考文献 61

百度学术}61］研究发现，日本鳗鲡（Anguilla japonica）仔鱼的迁移可能与北赤道流分叉点（North equatorial current bifurcation）的纬度有关。本研究调查海域处于北赤道流（NEC）、黑潮（KC）和棉兰老流（MC）分叉区，仔稚鱼分布与洋流影响方面也有待进一步深入讨论。

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