摘要
金鱼（Carassius auratus）起源于中国，是由野生鲫鱼驯化而来的一种观赏性鱼类。金鱼不同品种间存在巨大外形差异，长期的杂交与人工选择产生了众多的品种，但也导致其谱系关系混乱复杂，划分品种的难度加大。人们尝试了许多方法明确金鱼各品种间的谱系历史与杂交关系，但是至今未取得进展。本研究收集了11个中国金鱼品种，共计59个个体，利用跨物种靶基因富集和高通量测序获取了各品种目标基因序列。以斑马鱼4 434个单拷贝基因位点为参考序列，将金鱼对应的基因按照异源四倍体亚基因组分组，富集的序列分别按照两个亚基因组进行比对分型，产生35 298个单核苷酸多态性（SNPs）位点数据，用于金鱼品种谱系历史和杂交关系的研究。通过主成分分析，品种遗传结构以及系统发育网状图的构建，揭示了中国部分金鱼品种的遗传关系，解释了它们的遗传演化过程：（1）龙睛、琉金两种文种金鱼与和金（文种金鱼）关系较近；珍珠鳞、狮头不是来自于和金，而是独立演化而来。（2）以兰寿为代表的蛋种金鱼虽然早于水泡眼出现，但水泡眼是文种金鱼先出现水泡眼特征，然后文种水泡背鳍消失，演化出现代金鱼中的主流水泡眼。这也解释了蛋种金鱼中，水泡眼出现文种的概率比较大的现象。（3）龙睛鹤顶红与狮头关系密切，先产生了头瘤的性状，而不是从龙睛演化而来，龙睛的性状是在头瘤性状出现之后产生。（4）珍珠鳞、皇冠珍珠、龙睛皇冠珍珠在遗传上关系相近，皇冠珍珠是由珍珠鳞直接演化而来，先出现珍珠鳞而后出现皇冠特征。龙睛皇冠珍珠是最晚演化而来，从龙睛中获得基因，并且可认为是由龙睛与皇冠珍珠杂交而来。研究结果将帮助了解中国金鱼的演化历史，对于金鱼品种的分类和品种培育起到一定的借鉴作用。
金鱼（Carassius auratus）属于脊索动物门（Chordata）硬骨鱼纲（Osteichthyes）鲤形目（Cypriniformes）鲤科（Cyprinidae）鲫属（Carassius）。因其丰富的颜色与外部形态，成为一种观赏性鱼类，受到人们的喜爱，至今人们已经培育出了上百种金鱼品
金鱼的分类目前仍没有形成公认的分类系统。主要的分类依据包括外部形态、颜色等特征。其中外部形态差异主要包括：背鳍的有无；体长、体高、体宽的比例；头瘤的有无和形态；眼的形态变异；鼻膜的形态变异；鳞片的形态变异以及尾鳍的形态变异
图1 用于本实验的中国金鱼品种
Fig. 1 Goldfish strains of China used in this study
长期的人工选择导致金鱼在外部形态上与鲫鱼相比出现了显著差异，并且在近几十年，人们通过大量的杂交方式培育金鱼，杂交子代在体型上与亲本相比也出现了差异，获得了大量重组性状的金鱼，这些金鱼成为了新的品
人们通过众多的方法和遗传标记来尝试明确金鱼品种间的谱系关系与杂交来
王晓梅
龙睛鹤顶红具有龙睛和头瘤两种形态特征，传统的分类认为龙睛鹤顶红的头瘤性状与鹤顶红一致，但由于其有额外的龙睛性状，并且目前研究并未详细讨论龙睛鹤顶红的演化历史，所以龙睛鹤顶红是先演化出头瘤性状还是先演化出龙睛性状有待进一步研究。
龙睛皇冠珍珠具有珍珠鳞、龙睛、头瘤3种特征；皇冠珍珠具有珍珠鳞、头瘤2种特征，龙睛鹤顶红具有龙睛、头瘤2种特征；狮头、龙睛、珍珠鳞各自只具有1种形态特征。由于这些金鱼出现的时间较晚，他们之间是否采用了杂交培育的手段，以及它们之间的谱系关系，也未见研究。
关于金鱼的研究基本上都基于线粒体基因数据。鱼类的线粒体基因是连锁的，导致了线粒体基因组实质上只是1个基因位点，又由于其具有母系遗传的特点，所以在研究金鱼谱系演化方面并不能很好的重建金鱼谱系演化历史和确定金鱼谱系间的杂交关系。因此，金鱼的谱系演化研究需要用到更多独立的核基因位点。金鱼是异源四倍体物种，比斑马鱼基因组多一轮全基因组复制（WGD
目前使用独立的核基因位点来研究金鱼问题的有KON和CHEN。KON对27种家养金鱼和野生金鱼进行了全基因组测序，用于研究决定不同表型的分子机制，同时建立了部分金鱼品种的种群遗传结构，但使用的金鱼品种大部分为日本特有，中国金鱼品种数目较
至此，我们总结了提出的假设与疑问：1.文种金鱼是由哪种鲫型金鱼直接演化而来？是单尾的普通型草金还是双尾的和金？2. 不同品种蛋种金鱼是如何分别培育而来，水泡眼是先演化为蛋种金鱼再获得水泡眼性状还是先获得水泡眼性状再失去背鳍？3.龙睛鹤顶红是先有龙睛，还是先有头瘤？4.龙睛皇冠珍珠、珍珠鳞、龙睛、皇冠珍珠之间的谱系关系如何，它们之间的杂交历史是什么样的？
由于金鱼品种数量众多，杂交关系复杂，为了回答上述的疑问，按照提出的猜想与假设，选择与假设有关、具有代表性、重组性状较少、与其他金鱼演化关系相比较为简单的金鱼来研究，由于无法收集到鹤顶红，所以选择了与鹤顶红（文种金鱼）一样具有头瘤性状的狮头代替。收集了11种中国金鱼品种，共计59个个体；通过跨物种靶基因富集，并结合异源四倍体亚基因组分型分析，获得金鱼A、B两个亚基因组内的单拷贝核苷酸序列；利用这些核苷酸序列开展金鱼品种间遗传结构研究、主成分分析，构建系统发育网状图，检验提出的关于金鱼品种间谱系演化的假设。期望研究结果能够帮助了解金鱼的演化历史，对于金鱼品种的分类和品种培育起到一定的参考作用。
金鱼样品采自上海市浦东新区岚灵花鸟综合创意园市场和上海云鳞生物科技有限公司金鱼养殖场，共11个品种，计59个个体，其中包含草金4条、和金6条、琉金5条、龙睛鹤顶红5条、龙睛5条、狮头7条、兰寿7条、水泡眼5条、珍珠鳞5条、皇冠珍珠5条、龙睛皇冠珍珠5条。所有个体剪右胸鳍固定于无水乙醇中，并在-4 ℃冰箱保存。
使用Ezup柱动物基因组DNA纯化试剂盒（生工生物工程（上海）股份有限公司，产品编号： B518251）提取DNA，提取方法参照试剂盒使用说明书。用NanoDrop3300（Thermo Fisher Scientific）荧光分光光度仪确定浓度。取1 000 ng DNA加蒸馏水至270 μL，用Covaris M220超声波破碎仪破碎至250 bp。用琼脂糖凝胶电泳确定破碎后的DNA片段大小，取130 μL用于后续建库，剩余DNA保存于-20 ℃冰箱。建库步骤参考MEYER
将不同个体的文库按等摩尔量混样，用于目标基因富集。10个文库混为一管，每个文库为200 ng。根据JIANG
基因富集扩增后的产物在Azenta公司（江苏，中国）的Illumina HiSeq X10平台上进行测序。用Illumina bcl2fastq 2.20根据每个样本的P7 index信息对数据按样本进行分组，获得了混合样品的富集序列。将获得的测序结果解压，将序列依照inline index来分组，之后去掉inline index接头，获得最终trimmed之后数据。
从NCBI数据库下载金鱼染色体水平的基因组（accession number：GCA_003368295.1
将trimmed之后的富集序列转换为fasta格式，先用merge将双端测序结果连接成一条序列，再使用seqkit rmdup（参数设置：-s）按照fasta的格式去掉碱基组成相同的简单重复序
以goldfish_4434_1.fas、goldfish_4434_2.fas为参考序列，使用默认参数设置的BWA-MEM （http：//cncbi.github.io/BWA-Manual-CN/）将已经划分到两个亚基因组的序列分别映射到参考序列上。使用GATK v4.1.8.
Structure分析是基于贝叶斯模型，通过取对数的似然值计算DeltaK，以此确定品种的遗传结
主成分分析（Principal Component Analysis， PCA）是一种线性降维算法，通过方差来衡量数据的差异
本研究将两个亚基因组的SNP位点信息分别进行主成分分析。首先将含有两个亚基因组SNP位点信息的vcf文件通过plink （https：//zzz.bwh.harvard.edu/plink/）转化成PCA可识别的格式文件，生成eigenval、eigenvec、nosex 3种输出文件（参数：--vcf --pca --double-id --allow-extra-chr）。在eigenvec格式文件中输入中国金鱼的品种信息并将eigenvec格式文件更改为txt格式文件。将txt格式文件作为输入文件，使用R中的ggplot2包对中国金鱼的主成分分析结果进行绘图，并保存为TIF图片格式。将合并基因组的SNP信息的结果文件concat.vcf重复上述操作，最终得到了G1、G2、合并基因组3组数据的PCA分析结果，同时比较两个亚基因组的信号差异。
Treemix是PICKRELL和PRITCHARD开发的软
本研究使用Treemix重建所选中国金鱼品种的系统发育网状树，推断金鱼不同品种培育的历史和品种之间的谱系关系。将两个亚基因组G1、G2的SNPs结果文件进行压缩，使用VCFtool
亚基因组分组结果最终获得两个亚基因组的参考序列：goldfish_4434_1.fas包含2 635个单拷贝保守核编码序列，goldfish_4434_2.fas包含3 014个单拷贝保守核编码序列。后续分析将goldfish_4434_1.fas、goldfish_4434_2.fas作为参考基因。
数据包含59个个体，合并基因组有2 467个SNP位点用于Structure分析，其中亚基因组G1有1 126个，亚基因组G2有1 341个。分析结果显示，在合并基因组、亚基因组G1、G2中均显示K为3时DeltaK最大：合并基因组的DeltaK为448.735 328、亚基因组G1的DeltaK为62.810 301、亚基因组G2的DeltaK为61.918 751，所以确定收集的中国金鱼品种的最拟合分组为3组。按照品种的Q-矩阵绘图的分组结果如下：合并基因组、亚基因组G1、亚基因组G2均显示龙睛鹤顶红、狮头、草金为第一组，兰寿、水泡眼、和金、琉金、龙睛为第二组，珍珠鳞、皇冠珍珠、龙睛皇冠珍珠为第三组（
图2 基于合并基因组的SNPs 的Structure分析结果
Fig.2 Structure analysis of SNPs based on merging genomes
（a）为中国金鱼个体间遗传结构分析结果；（b）为中国金鱼品种间遗传结构分析结果。
（a）The results of genetic structure analysis results among individual goldfish in China； （b）The results of genetic structure analysis among Chinese goldfish strains.
亚基因组G1有15 553个SNPs用于PCA分析，亚基因组G2有19 745 个SNPs用于PCA分析，合并基因组有35 298个SNPs用于PCA分析。合并基因组的PCA的分析结果显示：皇冠珍珠、珍珠鳞、龙睛鹤顶红、龙睛皇冠珍珠4种品种的金鱼品种内的个体之间聚类紧密，和金、狮头、琉金3种品种的金鱼的个体聚类较散。珍珠鳞、龙睛、皇冠珍珠、龙睛皇冠珍珠、龙睛鹤顶红分布在PC1数值0的左侧，琉金、和金、草金、兰寿、狮头分布在PC1数值0右侧。珍珠鳞、皇冠珍珠、龙睛、水泡眼分布在PC2数值0的下侧，龙睛皇冠珍珠、龙睛鹤顶红、和金分布在PC2数值0的上侧。珍珠鳞、皇冠珍珠聚类较近（
图3 合并基因组的PCA分析结果
Fig.3 PCA analysis results of the combined genome
G1亚基因组和G2亚基因组的PCA结果显示珍珠鳞、皇冠珍珠、龙睛皇冠珍珠3种金鱼聚在一起，与合并数据的结果一致。
根据OptM分析显示：合并基因组的最佳基因流数量为2次，亚基因组G1的最佳基因流数量为4次，亚基因组G2的最佳基因流数量为6次。合并基因组的系统发育网状树结果显示：狮头、龙睛鹤顶红为一支，和金、龙睛、琉金、兰寿、水泡眼为一支，皇冠珍珠、珍珠鳞、龙睛皇冠珍珠为一支。龙睛祖先有基因渗入到龙睛皇冠珍珠中，狮头与龙睛鹤顶红的祖先有基因流入和金中（
图4 基于合并基因组的SNPs的谱系关系构建结果
Fig.4 Results of phylogenetic relationship construction of SNPs based on the combined genome
3组数据Structure结果均显示文种金鱼之间的关系复杂，通过Structure无法推测出文种金鱼之间的演化关系。而在所有的PCA结果中草金、和金、琉金、狮头之间的关系混乱，但是草金、和金、琉金的分布较散且与大部分的金鱼品种重合，所以认为草金、和金、琉金属于早期的金鱼品种。合并亚基因组的Treemix结果表明，和金、龙睛、琉金这3种文种金鱼为一支，狮头与龙睛鹤顶红为一支，珍珠鳞与和金分开。结果说明龙睛和琉金与和金这种文种金鱼关系较近，这与传统的观点保持一
由于金鱼杂交关系复杂，Structure结果与PCA结果显示水泡眼、兰寿与其他文种金鱼并未明显区分，无法推测兰寿、水泡眼的演化历史。合并亚基因组的Treemix结果显示兰寿与水泡眼并未聚为一支，兰寿出现的时间早于水泡眼且独立进化而来，水泡眼与和金、龙睛、琉金3种文种金鱼为一支且距离龙睛较近，推测水泡眼是先发生眼部变异，后失去背鳍，解释了生产实践中相较于其他蛋种金鱼，水泡眼后代出现文种的概率更大的现
通常从形态学来看，普遍认为龙睛、龙睛鹤顶红、狮头之间表现出部分性状的相似性，并且龙睛鹤顶红是由鹤顶红与龙睛杂交而
珍珠鳞、皇冠珍珠、龙睛皇冠珍珠在3种Structure分析结果中均显示为一组，说明了珍珠鳞、皇冠珍珠、龙睛皇冠珍珠在遗传上关系相近。3种PCA的分析结果也显示珍珠鳞、皇冠珍珠关系较近，与structure结果显示一致。在合并亚基因组的Treemix里珍珠鳞、皇冠珍珠、龙睛皇冠珍珠也聚为一致，这为珍珠鳞、皇冠珍珠、龙睛皇冠珍珠在遗传上关系相近提供了进一步证据。3种PCA结果显示珍珠鳞在皇冠珍珠、龙睛皇冠珍珠这两种金鱼当中，距离皇冠珍珠最近，其次为龙睛皇冠珍珠。在合并亚基因组的Treemix中也显示皇冠珍珠与珍珠鳞关系最近，然后是龙睛皇冠珍珠，这与PCA和 Structure结果一致。龙睛皇冠珍珠从龙睛中获得基因，推测是由龙睛与皇冠珍珠杂交而来。传统形态学分类认为皇冠珍珠是由珍珠鳞演化而来，龙睛皇冠珍珠与龙睛有关与本研究的结果一致。
亚基因组G2的OptM结果显示的最佳基因交流次数有与合并亚基因组、亚基因组G1存在差异，我们认为出现这种情况的原因有两个：（1）主要发生基因交流的是G1亚基因组的基因，G2亚基因组的基因更为保守，应该同两个亚基因组的不对称进化有
本研究揭示了部分中国金鱼品种的谱系关系，解释了实验金鱼品种的遗传演化过程：（1）龙睛、琉金两种文种金鱼与和金这种文种金鱼关系较近；珍珠鳞、狮头并不是由和金直接演化而来，推测应该是独立演化而来的。（2）水泡眼是文种金鱼先出现水泡眼特征，然后文种水泡背鳍消失，演化出现代金鱼中的主流水泡眼，以兰寿为代表的蛋种金鱼虽然早于水泡眼出现。（3）龙睛鹤顶红与狮头关系密切，先产生了头瘤的性状，而不是从龙睛演化而来，龙睛的性状是在头瘤性状出现之后产生。（4）珍珠鳞、皇冠珍珠、龙睛皇冠珍珠在遗传上关系相近，皇冠珍珠是由珍珠鳞直接演化而来，龙睛皇冠珍珠是最晚演化而来，龙睛皇冠珍珠从龙睛中获得基因，认为龙睛皇冠珍珠是由龙睛与皇冠珍珠杂交而来。本研究因为材料的所限，无法回答蛋种龙睛是由蛋种金鱼获得龙睛性状还是由龙睛丢失背鳍等其他问题，尚需要更多的金鱼品种来明确它们之间的谱系关系。
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