柏岚子海域浮游动物优势种生态位及其分化

李国星，尹增强，汪迪，周英右，张大旺，杨军，王岩，闫佳敏，陈雷; LI Guoxing; YIN Zengqiang; WANG Di; ZHOU Yingyou; ZHANG Dawang; YANG Jun; WANG Yan; YAN Jiamin; CHEN Lei

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李国星
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汪迪
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周英右
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张大旺
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杨军
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王岩
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闫佳敏
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陈雷

大连海洋大学海洋科技与环境学院，辽宁大连 116023

中图分类号： S 917.4

最近更新：2024-09-04

DOI： 10.12024/jsou.20230104400

摘要

浮游动物是海洋生态系统中重要的饵料生物，其群落结构与数量分布反映了海域的生产力。根据2022年3月、12月和2023年6月柏岚子海域浮游动物调查资料，求解了该海域浮游动物的优势度指数，计算了优势种的Levins生态位宽度值和Pianka生态位重叠度值，划分了优势种的生态位类型即广生态位物种、中生态位物种和窄生态位物种；采用冗余分析方法探究了影响柏岚子海域浮游动物优势种生态位分化的主要环境因子。结果表明，2022年3月有9种优势种且均为广生态位物种，2022年12月有5种优势种且均为广生态位物种，2023年6月有6种优势种，其中广生态位物种3种，窄生态位物种3种；浮游动物优势种的生态位重叠指数在2022年3月为0.54~1.00，2022年12月为0.60~0.98，2023年6月为0.62~0.99；影响浮游动物分布的主要环境因子是温度和盐度，其次是pH、溶解氧（DO）、氨氮（NH₃-N）、无机磷（DIP）、无机氮（DIN）和化学需氧量（COD）等。研究结果有望为深入了解柏岚子海域浮游动物群落的种间关系以及浮游动物对环境变化的适应机制提供基础资料，为该海域高质量开展海洋牧场建设提供理论参考。

关键词

生态位宽度; 生态位重叠; 冗余分析; 生态位分化; 浮游动物

浮游动物是海洋牧场生态系统的重要组成部分，作为海洋牧场生态系统中的次级生产者，其种类数量和分布反映了海洋牧场的生产力^［

1］。同时浮游动物在海洋牧场生态系统中扮演着重要角色^{［参考文献 2

百度学术}2］，它是一些经济鱼类的重要饵料，通过“上行控制”影响渔业资源的群落结构^{［参考文献 3

百度学术}3］，对渔业的发展有重要意义。生态位是指在生态系统中各物种之间的关系以及在生活环境中的地位。生态位是生态学研究的重要内容之一^{［参考文献 4

百度学术}4］，并且经常用于研究海洋和淡水水域中的生物生存特征及其对环境的影响^{［参考文献 5

百度学术}5］。研究浮游动物生态位有利于了解种间关系，对优化利用海域的海洋生物环境，增加海洋空间利用率和提升海域生产力具有重要意义。

现有文献关于浮游动物的研究主要集中于群落结构、物种组成、生态位宽度和重叠度等方面，对于浮游动物群落生态位分化的研究相对较少。例如于洋等^［

6］对昌黎黄金海岸国家级自然保护区春、夏季浮游动物群落结构进行分析，发现该地区浮游动物群落结构主要以桡足类和浮游幼虫类为主；郑挺等^{［参考文献 7

百度学术}7］研究了北部湾浮游动物优势种的生态位及分化指数，发现各优势种对环境的适应能力存在差异；侯朝伟等^{［参考文献 8

百度学术}8］对烟台近海浮游动物优势种空间生态位研究发现，生态位重叠指数与物种分布环境位点的重合情况密切相关，广生态位种类之间的生态位重叠程度要高于窄生态位种类与其他种类之间的生态位重叠程度；付菲雨等^{［参考文献 9

百度学术}9］对西北太平洋浮游动物优势种的水平分布特征进行研究，发现浮游动物优势种的分布受多种环境因子的综合影响。杨杰青等^{［参考文献 10

百度学术}10］对长江口及邻近海域春、夏季浮游动物优势种时空生态位进行研究，发现空间生态位重叠指数高的种类大多具有捕食与被捕食关系。SOBKO等^{［参考文献 11

百度学术}11］对苏霍莫尔湾进行研究，发现浮游动物的结构、丰度和空间分布受温度、盐度、潮汐动态和水库浅度等复杂环境因素的影响。郑挺等^{［参考文献 7

百度学术}7］对浙江乐清湾浮游动物空间生态位进行冗余分析，发现浮游动物优势种在温度和盐度等环境因子上存在生态分化现象。

旅顺口柏岚子海域位于辽东半岛的南端，属于北温带季风气候，四季分明，降水集中，海水交换较快，海水中营养盐和微生物丰富，海洋生态环境优越。目前该海域广布藻类增殖浮筏和人工鱼礁等渔业设施，开展海参、鲍鱼等海珍品增殖，海域生物资源物种多样性高，是海洋牧场建设的优良海域^［

12］。饵料生物是海洋牧场维持生物资源高产出和生物多样性的基础。饵料生物生态位研究对揭示海域生态系统结构，高效开展海水增养殖活动具有重要理论和现实意义。近年来关于饵料生物生态位的研究主要集中于浮游植物^{［参考文献 13-15}13-15］，有关浮游动物生态位及其生态位分化的研究报道相对较少，目前尚未有关于旅顺口柏岚子海域浮游动物生态位的研究报道。本研究根据2022年3月（春季）、12月（冬季）和2023年6月（夏季）对旅顺柏岚子海域浮游动物进行调查，对该地区的浮游动物优势种的生态位及其生态位分化进行研究，探讨浮游动物群落结构，分析环境因子对浮游动物的影响，以期了解柏岚子海域浮游动物动态，为该海域高质量开展海洋牧场建设提供依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据来源于2022年3月（春季）、12月（冬季）和2023年6月（夏季）旅顺柏岚子海域（图1）的海洋环境调查资料。浮游动物采集使用浅水Ⅱ型浮游动物网（网具参数为网口内径 31.6 cm、网长140 cm和网口面积 0.08 m²），从底层至表层垂直拖曳采集浮游动物样品并用 5 % 的甲醛溶液固定，使用Olympus体视显微镜（SZX-16）和Olympus生物医药显微镜分析鉴定种类和个数；温度（Temperature）、盐度（Salinity）、pH和溶解氧（DO）采用MultiAnna MTA 5多参数水质分析仪测定；溶解性无机氮（DIN）为氨氮（NH₃-N）、亚硝酸盐-氮（NO₂-N）和硝酸盐-氮（NO₃-N）浓度之和，其中氨氮（NH₃-N）采用次溴酸盐氧化法测量，亚硝酸盐-氮（NO₂-N）采用奈乙二胺分光光度法测量，硝酸盐-氮（NO₃-N）采用锌-镉还原法测量；溶解性无机磷（DIP）采用磷钼蓝分光光度法测量；化学需氧量（COD）采用碱性高锰酸钾法测量。海水样品的采集和分析按照《海洋调查规范》（GB 17378.4—2007）进行。

图1 旅顺柏岚子海域调查站位图

Fig.1 Survey stations of Bailanzi marine area in Lyushun

1.2 数据处理与分析

1.2.1 优势种及其更替率

采用优势度指数（Y）来判断浮游动物优势种，公式为

Y = （ m_{i} / M ） \times f_{i}

（1）

式中：m_i为第i种浮游动物的个体数；M为所有浮游动物种类总个体数；f_i为该种出现的站位数与总站位数的比值。根据相关研究^［

16］，当Y≥0.02时，该种为优势种。优势种更替率^{［参考文献 17

百度学术}17］公式为

s = （ a + b - 2 c ） / (a + b - c) \times 100 %

（2）

式中：a、b为两相邻时期浮游动物优势种种类数；c为两相邻时期浮游动物共同优势种种类数。

1.2.2 生态位宽度指数

生态位宽度指数是衡量生物利用资源多样性的一个重要指标。运用Levins公式计算优势种的生态位宽度^［

18］，公式如下：

B_{i} = \frac{1}{r \sum_{j = 1}^{r} p_{i j}^{2}}

（3）

式中：P_ij为物种i利用资源 j的个体数的比例；r为资源总数，本研究为采样总站位数。B_i越大表示该物种的生态位宽度越大，根据相关研究^［

8］，B_i取值范围为［0，1］。当B_i≥0.6时，该物种为广生态位；当0.6＜B_i≤0.3时，该物种为中生态位；当 B_i＜0.3时，该物种为窄生态位。

1.2.3 Pianka生态位重叠指数

生态位重叠指数是衡量种间生态位重叠程度的指标。采用Pianka重叠指数计算生态位重叠度，公式如下^［

19］：

Q_{i k} = \frac{\sum_{j = i j}^{N} \times p_{k j}}{\sqrt[]{\sum_{j = 1}^{N} p_{i j}^{2} \times \sum_{j = 1}^{N} p_{k j}^{2}}}

（4）

式中：N为调查海域的总站位数；P_ij 和 P_kj 为某种浮游动物i和浮游动物k的数量在 j站位占总浮游动物个数的比例。根据相关研究^［

8］，生态位重叠度Q_ik<0.3时，物种i和k生态位重叠度低；0.3≤Q_ik＜0.6时，物种i和k生态位重叠有意义；Q_ik≥0.6时，物种i和k生态位严重重叠。

1.2.4 冗余分析（RDA）

冗余分析（Redundancy analysis， RDA）是多元回归模型的延伸。该分析通过对特征值进行分解筛选，可有效简化目标变量个数，进而将物种与环境因子的关系直观地体现在同一坐标轴上^［

20］，从而很好地揭示环境因子对群落结构及多样性的整体影响，最终获得物种环境因子之间的关系，并且还能独立保持各个物种与环境因子的贡献率，同时具有识别环境变量组合的主要选择性梯度的优势^{［参考文献 21

百度学术}21］。应用Canoco 5.0软件进行冗余分析，对水温、盐度、pH、NH₃-N、DIN、DIP、COD与浮游动物优势种的空间分布进行相关分析，以探讨该海域浮游动物优势种生态位的分化状态。对环境因子和生物因子数据进行趋势对应分析，当梯度长度＜3时，运用冗余分析；当3≤梯度长度≤4时，运用冗余分析或典范对应分析；当梯度长度＞4时，运用典范对应分析^{［参考文献 22

百度学术}22］。

2 结果

2.1 浮游动物群落优势种组成

2022年3月（春季）采集浮游动物17种，其中桡足类8种（47.1%），生物密度为10 200 ind./m³；浮游幼虫6种（35.3%），生物密度为3 322 ind./m³；背囊类1种（5.9%），生物密度为80 ind./m³；毛颚类1种（5.9%），生物密度为20 ind./m³；其他动物1种（5.9%），生物密度为6 ind./m³。2022年12月（冬季）采集浮游动物16种，其中桡足类8种（50.0%），生物密度为2 707.03 ind./m³；浮游幼虫6种（37.5%），生物密度为1 929.96 ind./m³；背囊类1种（6.3%），生物密度为57.33 ind./m³；毛颚类1种（6.3%），生物密度为70.07 ind./m³。2023年6月（夏季）采集浮游动物19种，其中桡足类6种（31.6%），生物密度为2 407 ind./m³；浮游幼虫10种（52.7%），生物密度为4 577 ind./m³；背囊类1种（5.3%），生物密度为351 ind./m³；枝角类2种（10.5%），生物密度为942 ind./m³。

根据浮游动物调查数据和优势度指数计算结果（表1）可知， 2022年3月（春季）有优势种9种，分别是太平洋纺锤水蚤（Acartia pacifica）、克氏纺锤水蚤（A.clausi）、腹针胸刺水蚤（Centropages abdominalis）、中华哲水蚤（Calanus sinicus）、小拟哲水蚤（Paracalanus parvus）、拟长腹剑水蚤（Oithona similis）、近缘大眼水蚤（Corycaeus affinis）、桡足类无节幼体（Copepodite Nauplius larva）和蔓足类无节幼体（Cirripedia larva）；2022年12月（冬季）有优势种5种，分别是小拟哲水蚤、近缘大眼水蚤、拟长腹剑水蚤、桡足类幼体（Copepods larva）和无节幼体（Nauplius larva）；2023年6月（夏季）有优势种6种，分别是拟长腹剑水蚤、多型复圆囊溞（Podon polyphemoides）、诺氏三角溞（Pseudevadne nordmanni）、异体住囊虫（Oikopleura dioica）、桡足类幼体和无节幼体。2022年3月与12月共同优势种3种，分别为拟长腹剑水蚤、小拟哲水蚤和近缘大眼水蚤，优势种更替率为72.72 %；2022年12月与2023年6月共同优势种3种，分别为拟长腹剑水蚤、桡足类幼体和无节幼体，优势种更替率为62.5%。

表1 浮游动物优势种及优势度指数

Tab.1 Dominant species and dominance index of zooplankton

2022.03			2022.12			2023.06
编码 Code	种名 Species	优势度指数 Y	编码 Code	种名 Species	优势度指数 Y	编码 Code	种名 Species	优势度指数 Y
A01	太平洋纺锤水蚤	0.031	B01	小拟哲水蚤	0.087	C01	拟长腹剑水蚤	0.259
A02	克氏统锤水蚤	0.086	B02	近缘大眼水蚤	0.028	C02	多型复圆囊溞	0.048
A03	腹针胸刺水蚤	0.024	B03	拟长腹剑水蚤	0.437	C03	诺氏三角溞	0.065
A04	中华哲水蚤	0.084	B04	桡足类幼体	0.342	C04	异体住囊虫	0.042
A05	小拟哲水蚤	0.035	B05	无节幼体	0.036	C05	桡足类幼体	0.449
A06	拟长腹剑水蚤	0.383				C06	无节幼体	0.047
A07	近缘大眼水蚤	0.097
A08	桡足类无节幼体	0.178
A09	蔓足类无节幼体	0.046

2.2 生态位宽度（B_i）和重叠度（Q_ik）

2022年3月、2022年12月和2023年6月柏岚子海域浮游动物B_i为0.12~0.98，Q_ik为0.54~1.00。2022年3月春季柏岚子海域浮游动物B_i为0.68~0.98（表2），广生态位有9种，无中生态位和窄生态位。其中克氏统锤水蚤生态位宽度（0.98）最大，其次是拟长腹剑水蚤（0.97），太平洋纺锤水蚤生态位宽度（0.68）最小。利用Pianka公式计算出春季优势种生态位重叠度， 2022年3月春季浮游动物生态位重叠度指数为0.54~1.00（表2）。生态位显著重叠（Q_ik≥0.6）有35对，占97.2 %，其中中华哲水蚤和拟长腹剑水蚤（1.00）种对间具有较高的生态位重叠度。生态位重叠度有意义有1对，占2.8 %，小拟哲水蚤和近缘大眼水蚤（0.54）种对间具有较低的生态位重叠度。生态位重叠度指数均小于0.3的有0对，计算结果见表2。

表2 2022年3月浮游动物生态位宽度（B_i）和生态位重叠度（Q_ik）统计

Tab.2 Statistics of niche width and niche overlap index of zooplankton in March 2022

编号 Code	B_i	Q_ik
编号 Code	B_i	A01	A02	A03	A04	A05	A06	A07	A08	A09
A01	0.68	1
A02	0.98	0.79	1
A03	0.95	0.84	0.93	1
A04	0.95	0.90	0.93	0.99	1
A05	0.70	0.96	0.76	0.90	0.94	1
A06	0.97	0.89	0.96	0.99	1.00	0.91	1
A07	0.82	0.61	0.95	0.80	0.78	0.54	0.82	1
A08	0.86	0.95	0.88	0.96	0.99	0.98	0.97	0.70	1
A09	0.81	0.99	0.86	0.92	0.96	0.97	0.95	0.69	0.99	1

注：图中物种编码见表1。

Notes： The species codes in the figure are shown in Table1.

2022年12月冬季柏岚子海域浮游动物优势种的生态位宽度为0.72~0.90（表3），广生态位有5种，无中生态位和窄生态位。其中无节幼体（0.90）生态位宽度最大，其次是桡足类幼体（0.88），近缘大眼水蚤（0.72）生态位宽度最小。利用Pianka公式计算出冬季优势种生态位重叠度， 2022年12月浮游动物生态位重叠度指数为0.60~0.98（表3）。生态位显著重叠（Q_ik≥0.6）有10对，占100%，其中无节幼体和小拟哲水蚤（0.98）种对间具有较高的生态位重叠度，多毛类幼体和无节幼体（0.60）种对间具有较低的生态位重叠度。生态位重叠度有意义有0对。生态位重叠度指数均小于0.3的有0对。

表3 2022年12月浮游动物生态位宽度（B_i）和生态位重叠度（Q_ik）统计

Tab.3 Statistics of niche width and niche overlap index of zooplankton in December 2022

编号 Code	B_i	Q_ik
编号 Code	B_i	B01	B02	B03	B04	B05
B01	0.86	1
B02	0.72	0.97	1
B03	0.74	0.97	0.98	1
B04	0.88	0.97	0.89	0.89	1
B05	0.90	0.98	0.96	0.94	0.95	1

注：编码对应的种名见表1。

Notes： The species codes in the figure are shown in Table 1.

2023年6月夏季柏岚子海域浮游动物优势种的生态位宽度范围0.12~0.84（表4），广生态位有3种，无中生态位，窄生态位有3种。其中多型复圆囊溞（0.84）生态位宽度最大，诺氏三角溞（0.12）生态位宽度最小。利用Pianka公式计算出冬季优势种生态位重叠度， 2023年6月浮游动物生态位重叠度指数范围为0.62~0.99（表4）。生态位显著重叠（Q_ik≥0.6）有15对，占100%，其中多型复圆囊溞和桡足类幼体（0.99）种对间与诺氏三角溞和无节幼体（0.99）具有较高的生态位重叠度，拟长腹剑水蚤和诺氏三角溞（0.62）种对间具有较低的生态位重叠度。生态位重叠度有意义有0对。生态位重叠度指数均小于0.3的有0对。

表 4 2023年6月浮游动物生态位宽度（B_i）和生态位重叠度（Q_ik）统计

Tab.4 Statistics of niche width and niche overlap index of zooplankton in June 2023

编号 Code	B_i	Q_ik
编号 Code	B_i	C01	C02	C03	C04	C05	C06
C01	0.78	1
C02	0.84	0.95	1
C03	0.12	0.62	0.80	1
C04	0.29	0.70	0.86	0.98	1
C05	0.72	0.95	0.99	0.83	0.89	1
C06	0.26	0.69	0.86	0.99	0.98	0.88	1

注：编码对应的种名见表1。

Notes： The species codes in the figure are shown in Table 1.

2.3 生态位分化的环境影响因子

首先对环境因子进行皮尔逊相关性（Pearson correlation）分析，手动剔除方差膨胀因子（Variance inflation factor，VIF）＞10的环境因子，其次选取2022年3月、2022年12月和2023年6月柏岚子海域浮游动物优势种进行趋势分析（DCA）。结果表明，温度、盐度、pH、DO、NH₃-N、DIP、DIN和COD共8种环境因子的VIF均小于等于1，优势种趋势分析最长梯度长度为0.26，小于3，因此对浮游动物优势种与温度、盐度、pH、DO、NH₃-N、DIP、DIN和COD共8种环境因子进行冗余分析（RDA）。

RDA排序图是将优势种和环境因子反映在一张图中，这样可以直观看出优势种与环境因素之间的关系。图中箭头连线的长度代表某环境因子与优势种分布间相关程度的大小，连线越长，相关性越大，反之越小。箭头连线和排序轴的夹角代表着某个环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高，反之越低^［

23］。

冗余分析结果表明，2022年3月春季排序第一轴的特征值为80.98%，第二轴的特征值为19.02%。由图2可知，2022年3月腹针胸刺水蚤的分布主要受pH的影响，其分布与NH₃-N、pH和盐度呈正相关，与温度、DO、DIP、DIN和COD呈负相关；中华哲水蚤、拟长腹剑水蚤、小拟哲水蚤和桡足类无节幼体的分布主要受pH的影响，太平洋纺锤水蚤和蔓足类无节幼体的分布主要受盐度的影响并且这6种浮游动物都与pH、盐度呈正相关，与温度、DO、DIP、NH₃-N、DIN和COD呈负相关；克氏统锤水蚤、近缘大眼水蚤的分布主要受COD的影响，两种浮游动物都与温度、DO、DIP、NH₃-N、DIN和COD呈正相关，与pH、盐度呈负相关。2022年12月冬季排序第一轴的特征值为89.36%，第二轴的特征值为6.81%。由图3可知，2022年12月冬季无节幼体、近缘大眼水蚤的分布主要受NH₃-N的影响，拟长腹剑水蚤的分布主要受温度的影响，这3种浮游动物分布都与温度、pH、DIP、NH₃-N、DIN、COD和盐度呈正相关，与DO呈负相关；小拟哲水藻的分布主要受DIN的影响，桡足类幼体的分布主要受盐度的影响，这两种浮游动物分布都与温度、pH、NH₃-N、DIN、COD和盐度呈正相关，与DO、DIP呈负相关；2023年6月夏季排序第一轴的特征值为88.10%，第二轴的特征值为8.15%。由图4可知，2023年6月夏季5种优势种全部与温度、盐度和COD呈正相关，与pH、DO、NH₃-N、DIN和DIP呈负相关。

图2 2022年3月浮游动物优势种与环境因子冗余分析

Fig.2 Redundancy analysis of dominant species of zooplankton and environmental factors in March 2022

图中物种编码见表1。

The species codes in the figure are shown in Table 1.

图3 2022年12月浮游动物优势种与环境因子冗余分析

Fig.3 Redundancy analysis of dominant species of zooplankton and environmental factors in December 2022

图中物种编码见表1。

The species codes in the figure are shown in Table l.

图4 2023年6月浮游动物优势种与环境因子冗余分析

Fig.4 Redundancy analysis of dominant species of zooplankton and environmental factors in June 2023

图中物种编码见表1。

The species codes in the figure are shown in Table 1.

3 讨论

3.1 浮游动物群落结构及其优势种分析

本研究中，浮游动物群落组成2022年3月（春季）和2022年12月（冬季）均为桡足类最多，2023年6月（夏季）浮游幼虫和枝角类最多。2022年3月（春季）共鉴定优势种9种，平均优势度约为0.11；2022年12月（冬季）共鉴定出优势种5种，平均优势度约为0.19；2023年6月（夏季）共鉴定出6种优势种，平均优势度约为0.15。

根据已有的研究结果，浮游动物优势种越多且优势度越小，则群落结构越稳定^［

24］。由此可知，2022年3月（春季）的浮游动物群落结构比12月（冬季）的浮游动物群落结构更稳定，2023年6月（夏季）比2022年12月（冬季）的浮游动物群落结构更稳定，但是2022年3月（春季）比2023年6月（夏季）的浮游动物群落结构更稳定，这与吴利等^{［参考文献 25

百度学术}25］对淮河干流浮游动物群落的研究结果不符，但是与孙跃等^{［参考文献 26

百度学术}26］对夏冬季黄海浮游动物群落结构的研究结果基本一致。这可能是春季水温适宜，浮游动物种类繁多，部分繁殖力强的浮游动物（例如桡足类）数量增长较快，在群落中占据优势地位，而夏季优势种中桡足类最少，其原因一方面可能是夏季该海域桡足类与其他浮游动物相比繁殖力较低，在竞争中处于弱势地位，夏季浮游动物种类数下降；另一方面，该海域分布各种渔业设施，桡足类是大型经济鱼类幼体合适的饵料生物^{［参考文献 27

百度学术}27］，随着休渔期的到来，一部分浮游动物成为经济鱼类的饵料，浮游动物种类下降，因此春季的浮游动物群落结构更稳定。2022年3月、12月与2023年6月的共同优势种为拟长腹剑水蚤，说明该种类为广温种，是该海域生物资源的重要饵料生物。2022年3月与12月和2022年12月与2023年6月共同优势种都共有3种，优势种更替率分别为72.72 % 和 62.5%，更替率处于较高水平，说明旅顺口海域浮游动物的优势种组成存在较为明显的季节差异^{［参考文献 8

百度学术}8］。优势种更替率较高可能与温度和盐度有关。春冬季优势种更替率较高可能与盐度有关。在本研究水域，2022年3月（春季）平均盐度低于2022年12月（冬季），因此中华哲水蚤在春季为优势种，而在冬季中没有成为优势种，这与王真良^{［参考文献 28

百度学术}28］在对大连湾水域浮游桡足类分布的研究中发现中华哲水蚤的分布受盐度影响更为明显的研究结果相似；冬夏季优势种更替率较高，可能与温度有关，在王真良等^{［参考文献 29

百度学术}29］对大连湾枝角类的研究中发现，海洋中的枝角类是有明显季节变化的一类浮游动物，7月当水温上升到20.0 ℃时，枝角类的数量迅速增加。5月和11月水温为10.9 ℃和12.1 ℃时，未发现枝角类，这与本研究结果相同。

3.2 生态位宽度分析

生态位宽度是一个物种对不同资源利用状况的衡量指标，其大小取决于物种对环境资源的利用和适应能力^［

30］，从浮游动物优势种生态位宽度分析结果来看，春、冬、夏季浮游动物优势种中，2022年3月（春季）9种全部为广生态位种类；2022年12月（冬季）5种全部为广生态位种类，2023年6月（夏季）6种中广生态位和窄生态位各3种，表明柏岚子海域浮游动物优势种群体主要由广生态位种类构成。2022年3月生态位宽度值最大的是克氏统锤水蚤（0.98），12月生态位宽度值最大的是无节幼体（0.90），2023年6月生态位宽度最大的是多型复圆囊溞（0.90）。

在同一海域生境条件下，生态位宽度越大，物种对环境的适应性和资源的利用能力越强，越容易在物种竞争中占优势，这表明同一生境下生物群落中物种生态优势的一个重要指标是生态位宽度^［

31］。从浮游动物优势种的种类数量来看，春季浮游动物优势种的数量略高于冬季和夏季，并且随着季节变化，优势种的生态位宽度也发生变化，例如春季太平洋纺锤水蚤和蔓足类无节幼体等生态位宽度较低的优势种，在夏季的生态竞争中无法继续形成优势，逐渐被桡足类幼体和无节幼体取代；夏季多型复圆囊溞、诺氏三角溞和异体住囊虫属于窄生态位，到冬季已无法继续形成优势而被取代；春季小拟哲水蚤生态位宽度值为0.70，冬季其生态位宽度值上升为0.86，为冬季偏大的生态位宽度优势种。这表明物种的生态位宽度变化与生态环境变化密切相关，物种对其环境的适应性和资源的利用程度随着生态环境的变化而变化，这与范林洁等^{［参考文献 32

百度学术}32］在白马湖的研究结果和罗欢等^{［参考文献 33

百度学术}33］在九曲湾的研究结果相似。另外，春季浮游动物的种类和数量明显要高于夏季，原因可能是春季温度适宜，并且营养盐含量达到高峰，浮游植物大量繁殖生长，为浮游动物提供了充沛的饵料，因此浮游动物生态位宽度较广。夏季营养盐含量降低，浮游植物丰度降低，浮游动物的饵料不足，从而降低了部分浮游动物的生态位宽度，因此春季浮游动物的种类和数量明显要高于夏季。另一方面，渤海及黄海海域从6月为休渔期，休渔期间游泳生物数量有所增加，使得大量的浮游动物被捕食，这也可能是导致春季浮游动物生物量及丰度比夏季高的原因，这与段妍等^{［参考文献 34

百度学术}34］在黄海北部的研究结果和赵祺等^{［参考文献 35

百度学术}35］在唐山海洋牧场的研究结果基本相似。烟台海域与本研究海域相近，侯朝伟等^{［参考文献 8

百度学术}8］发现烟台近海海域，春夏季浮游动物优势种同样也是由广生态位种类构成。并且蔓足类无节幼体的变化规律相同，即在春季生态位宽度较低，到夏季无法继续形成优势被其他浮游幼虫和桡足类取代。

3.3 生态位重叠分析

生态位重叠指数可以衡量物种间对资源环境利用的相似度和竞争性^［

36］。2022年3月、12月和2023年6月柏岚子海域浮游动物优势种生态位重叠指数大于0.60的分别占97.2 %、100 %和100%。在现有的研究发现中，生态位宽度值较大的优势种之间往往生态位重叠度也较高^{［参考文献 37

百度学术}37］，但是在研究中发现，小拟哲水蚤（B_i为0.70）和近缘大眼水蚤（B_i为0.82）之间的生态位重叠指数仅为0.54，重叠不明显。宋晨等^{［参考文献 4

百度学术}4］研究也发现此种现象，并表明环境资源的高异质性、物种的斑块状分布和种群生态学特性差异等因素，均会导致不同生态位宽度的物种间产生不同程度的生态位重叠。因此仅靠生态位宽度值判断物种间的竞争性可能存在一定的偏差^{［参考文献 37

百度学术}37］。其次生态位重叠度可能与生态位宽度的季节性差异密切相关，生态位重叠度高，导致生存竞争压力大，造成生态位宽度发生变化^{［参考文献 8

百度学术}8］。例如，春季桡足类无节幼体和蔓足类无节幼体的生态位宽度值为0.86和0.81，夏季无节幼体生态位宽度值则降到0.26，冬季无节幼体生态位宽度值又上升到0.90，其原因可能与春季的中华哲水蚤和太平洋纺锤水蚤、夏季的诺氏三角溞和冬季的小拟哲水蚤的种间竞争有密切的联系，春季桡足类无节幼体与中华哲水蚤、蔓足类无节幼体与太平洋纺锤水蚤的生态位重叠指数均为0.99，冬季无节幼体与小拟哲水蚤的生态位重叠指数为0.98，夏季无节幼体与诺氏三角溞的生态位重叠指数分别为0.99，这些种间的生态位重叠程度非常高，在一定程度上说明这些种类竞争激烈，通常生态位重叠度高的优势种只有发生生态位分化才能降低种间竞争关系，这与彭松耀等^{［参考文献 38

百度学术}38］对南黄海春季大型底栖动物优势种生态位中的研究结果相同。烟台海域与本研究海域相近，侯朝伟等^{［参考文献 8

百度学术}8］发现生态位重叠度高的优势种只有发生生态位分化才能降低种间竞争程度，这与本研究结果相似；但是也有研究发现在春季和夏季，桡足类浮游动物群体内部种类产生激烈的生存竞争关系，从而使生态位发生分化，降低物种间的竞争关系。而本研究发现浮游幼虫也与部分桡足类和枝角类发生激烈的生存竞争关系而导致生态位分化。其原因可能是柏岚子海域比烟台近海生境复杂程度高，从而提供了较高程度的生态位分化。

3.4 浮游动物优势种生态位分化与环境因子的关系分析

浮游动物相较于其他海洋生物具有运动能力较弱、随波逐流的特点，因此环境因素对浮游动物分布具有主导作用。旅顺口柏岚子海域位于黄海，兼有大陆和海洋性气候的双重特点，环境因子复杂多变，导致生活在该海域的浮游动物的分布也复杂多样。温度和盐度是影响浮游动物分布的关键因素^［

25］。由于柏岚子海域的地理位置的原因，夏季表层海水的温度普遍较高，高温不利于大多数浮游动物的生理代谢，因而春季优势种比夏季优势种的数量多，这与卜亚谦等^{［参考文献 39

百度学术}39］调查结果一致。春季盐度与大多数优势种呈正相关，夏季和冬季盐度与全部优势种呈正相关，说明柏岚子海洋牧场海域浮游动物大多数为广盐种^{［参考文献 37

百度学术}37］，导致夏季生物多样性高于该海域冬季浮游动物的生物多样性^{［参考文献 40

百度学术}40］，这与王晓等^{［参考文献 41

百度学术}41］调查结果相近。pH、DO、氮和磷营养元素一般通过影响浮游植物的生物量来间接影响浮游动物生长^{［参考文献 32

百度学术}32，42］，2022年3月春季和2023年6月夏季绝大多数优势种与pH、DO、NH₃-N、DIP和DIN呈负相关，2022年12月绝大多数优势种与pH、NH₃-N、DIP和DIN呈正相关，这个结果与KAGALOU等^{［参考文献 43

百度学术}43］的研究结果相反，这可能是由于两者海域的优势种类不同，不同的优势种繁殖生长发育所需的环境条件差异较大造成的。其中水体中溶解氧含量过低，导致水体富营养化，浮游植物大量繁殖，从而促进浮游动物增加；因此，综合分析得到，温度、盐度对浮游动物生态位分化有直接影响，pH、DO、NH₃-N、DIP、DIN和COD对其分化的影响次之。pH、DO、NH₃-N、DIP和DIN的高低与浮游植物的分布密切相关，通过控制浮游植物的生长，间接影响浮游动物动态。

4 结论

2022年3月、12月和2023年6月调查共采获浮游动物45种。春季优势种最多（9种），其次是夏季（6种），冬季最少（5种）。拟长腹剑水蚤在3个季节一直是优势种，生态位宽度为0.74~0.97，为广生态位种类，在浮游动物群落中居于前列，因此拟长腹剑水蚤可能是柏岚子海域的主要饵料生物。

旅顺柏岚子海域浮游动物优势种群体主要由广生态位种类构成，并且绝大多数优势种种间生态位严重重叠。夏冬季均呈现出广生态位种类之间的生态位重叠程度较高，在春季时这一结果出现一点偏差。

根据冗余分析结果，优势种生态位分化直接影响因素为温度和盐度，其次为pH、DO、NH₃-N、DIP、DIN和COD等因子。

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柏岚子海域浮游动物优势种生态位及其分化 PDF

摘要

关键词

1 材料与方法

1.1 数据来源

1.2 数据处理与分析

2 结果

2.1 浮游动物群落优势种组成

2.2 生态位宽度（Bi）和重叠度（Qik）

2.3 生态位分化的环境影响因子

3 讨论

3.1 浮游动物群落结构及其优势种分析

3.2 生态位宽度分析

3.3 生态位重叠分析

3.4 浮游动物优势种生态位分化与环境因子的关系分析

4 结论

参考文献

2.2 生态位宽度（B_i）和重叠度（Q_ik）